钠钾泵
钠钾泵（Sodium-Potassium Pump），又称 Na+/K+-ATPase，是镶嵌在所有动物细胞质膜上的一种跨膜蛋白酶。
作为原发性主动运输的典型代表，它充当着细胞的“动力引擎”。通过消耗 ATP 水解产生的能量，钠钾泵逆浓度梯度将 3个 钠离子（Na+）泵出细胞，同时将 2个 钾离子（K+）泵入细胞。这一过程不仅维持了细胞内高钾、低钠的离子环境，建立了静息电位，还为葡萄糖和氨基酸的继发性主动运输提供了原动力。在神经元中，高达 2/3 的能量消耗都用于维持钠钾泵的运转。
E1-E2 模型：精密的分子机器
钠钾泵通过一系列构象改变来完成离子的跨膜转运，这一过程被称为 Post-Albers 循环。
- E1 态（朝内开放）： 泵蛋白对 Na+ 亲和力高。在细胞内侧结合 3 个 Na+ 和 1 个 ATP。
- 磷酸化： ATP 水解，磷酸基团转移到泵蛋白（天冬氨酸残基）上，导致构象剧变，变为 E2 态。
- E2 态（朝外开放）： 此时对 Na+ 亲和力降低（释放 3 Na+ 至胞外），对 K+ 亲和力升高（结合胞外 2 K+）。
- 去磷酸化： 结合 K+ 诱导去磷酸化，泵恢复至 E1 态，将 2 K+ 释放入胞内，完成一个循环。
三大核心生理功能
如果钠钾泵停止工作，细胞将迅速肿胀、破裂并死亡。
| 功能 | 机制描述 | 重要性 |
|---|---|---|
| 产生静息电位 | 生电性泵。每泵出 3 个阳离子仅泵入 2 个，造成膜内负电位。同时建立 K+ 浓度梯度，促使 K+ 外流。 | 神经冲动传导的基础。 |
| 维持细胞体积 | 细胞内因含大量带负电的蛋白质，倾向于吸水（Donnan 效应）。钠钾泵不断将 Na+ 泵出，充当“排水泵”。 | 防止细胞吸水涨破。 |
| 驱动继发运输 | 建立巨大的 Na+ 跨膜梯度（势能）。 | 驱动 SGLT、NCX 等工作。 |
关键相关概念 [Key Concepts]
1. Cardiac Glycosides (强心苷)： 如地高辛（Digoxin）和乌本苷（Ouabain）。它们结合在钠钾泵的细胞外侧，抑制泵的活性。导致胞内 Na+ 升高，进而减弱 NCX 排出 Ca2+ 的能力，使心肌细胞内 Ca2+ 增加，从而增强心肌收缩力。
2. P-type ATPase (P型ATP酶)： 钠钾泵所属的酶家族。特征是在反应循环中，ATP 的磷酸基团会暂时共价结合到酶的特定天冬氨酸残基上（Phosphorylation）。钙泵（SERCA）和质子泵也属于此类。
3. Electrogenic Pump (生电性泵)： 由于进出的电荷数不相等（3+ 出 vs 2+ 入），泵本身的运转会直接导致膜电位发生微小变化（使膜内更负），贡献了约 5-10 mV 的静息电位。
学术参考文献 [Academic Review]
[1] Skou JC. (1957). The influence of some cations on an adenosine triphosphatase from peripheral nerves. Biochim Biophys Acta.
[点评]：诺贝尔奖获奖论文。Skou 在蟹神经中首次发现了这种依赖 Na+/K+ 的 ATP 酶活性，定义了钠钾泵。
[2] Morth JP, et al. (2007). Crystal structure of the sodium-potassium pump. Nature.
[点评]：解析了钠钾泵的高分辨率晶体结构，揭示了其结合离子和抑制剂（如乌本苷）的分子细节。
[3] Clausen T. (2003). Na+-K+ pump regulation and skeletal muscle contractility. Physiol Rev.
[点评]：综述了骨骼肌中钠钾泵的调节机制，阐述了其在运动耐力和抗疲劳中的关键作用。