代谢重塑
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代谢重塑（Metabolic Reprogramming）是指细胞在生理或病理驱动下，通过主动调整代谢通路与通量，以满足其特定生物能量、生物合成及氧化还原稳态需求的过程。它是癌症特征的核心维度，也是调节间充质干细胞（MSC）功能极化及免疫细胞效能的核心机制。
作用机制：资源分配的根本性演变
代谢重塑本质上是细胞在能量产生（$ATP$）与生物质构建（核酸、蛋白质、脂质）之间的重新平衡：
- 糖代谢转向： 细胞上调葡萄糖转运蛋白（$GLUT1$），即便在常氧下也偏向糖酵解，以提供磷酸戊糖途径所需的碳骨架。
- 谷氨酰胺“成瘾”： 通过谷氨酰胺分解（Glutaminolysis）补充 $TCA$ 循环中间产物（如 $\alpha\text{-}KG$），维持合成代谢的连续性。
- 脂质从头合成： 增强脂肪酸合成酶（$FASN$）活性，为细胞快速扩增导致的质膜增长提供支持。
生理状态与重塑状态的代谢维度对照
| 特性维度 | 静态/分化细胞 | 重塑细胞 (肿瘤/活化T) |
|---|---|---|
| 主要能量路径 | 线粒体氧化磷酸化 ($OXPHOS$) | 有氧糖酵解 (Warburg效应) |
| 碳源命运 | 完全氧化为 $CO_2$ | 转化为乳酸及合成前体 |
| 氧化还原稳态 | 低 $ROS$ 水平 | 高 $ROS$ 产生与高抗氧化抗性 |
[1] Warburg O. (1956). On the origin of cancer cells. Science.
[学术点评]：代谢重塑领域的开山之作，定义了肿瘤细胞在有氧条件下依然利用糖酵解产能的生物学悖论。
[2] Vander Heiden M G, et al. (2009). Understanding the Warburg effect: the metabolic requirements of cell proliferation. Science.
[学术点评]：该综述深刻阐明了重塑代谢并非“缺陷”，而是细胞为了快速获取生物合成中间产物而采取的进化策略。
[3] Pavlova N N, Thompson C B. (2016). The Emerging Hallmarks of Cancer Metabolism. Cell Metabolism.
[学术点评]：系统性归纳了代谢重塑的六大特征，为寻找肿瘤治疗的“代谢漏洞”提供了坚实的理论框架。