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2021-07-21T19:16:06Z

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[[消化系统]]由[[消化管]]和[[消化]]腺组成，其上皮成分大部来自[[内胚层]]，其[[结缔组织]]和[[肌肉]]组织均由中有[[胚层]][[分化]]而成。[[甲状腺]]、[[甲状旁腺]]、[[胸腺]]等器官虽然不属于消化系统，但其[[原基]]也来自[[原始消化管]]内胚层。舌的[[上皮]]也来自原始消化管内胚层。

'''（一）[[咽囊]]的演变'''

原始咽为[[前肠]]头端的一个膨大部，呈左右宽、背腹扁、头端粗、尾端细的漏斗状。在其侧有5对囊状突起，称咽囊，分别与其外侧的5对[[鳃沟]]相对，随着[[胚胎]]的发育，各对咽囊也先后发生重要的分化和演变。

第1对咽囊的外侧份膨大，形成[[中耳]][[鼓室]]，其顶部的鳃膜分化为[[鼓膜]]，鼓膜外侧为第一鳃沟形成的[[外耳道]]。该咽囊的内侧份伸长，演化为[[咽鼓管]]（图22－3）。

第2对咽囊的外侧份[[退化]]，<span>内侧份残留的浅窝演化为[[腭扁桃体]]窝，其内胚层上皮分化为[[扁桃体]]的表面上皮。</span>

第3对咽囊的腹侧份上皮及与其相对的鳃沟[[外胚层]]上皮[[增生]]，形成左右两条[[细胞]]索。细胞索向胚体尾端伸长，其末端抵达胚体[[胸腔]]并增生变大。左右两个膨大的细胞团相互愈合，形成胸腺原基，细胞索的根部则退化消失。胸腺原基中来自内、外胚层的[[细胞分化]]为胸腺上皮性[[网状细胞]]，由造血器官迁来的[[淋巴]]于细胞分化为[[胸腺细胞]]，原基周围的间充[[组织分化]]为胸腺的结缔组织[[被膜]]和小隔。如果细胞索的根部退化不全，残存的细胞可在[[颈部]]形成胸腺组织，称副胸腺。第3对咽囊背侧份的上皮增生，并随胸腺原基下移至甲状腺原基的背侧，分化为下一对甲状旁腺（图22－3）。

<center>{{图片|guql2ztj.jpg|}}　</center>

''' 　图22－3 咽囊的演化及甲状腺的发生'''

第4对咽囊的腹侧份退化，背侧份细胞增生并迁至甲状腺原基的背侧，分化为上一对甲状旁腺。

第5对咽囊很小，形成一细胞团，称[[后鳃体]]（ultimobranchial body）。后鳃体的部分细胞迁入甲状腺原基，分化为甲状腺内的[[滤泡旁细胞]]。也有人认为，滤泡旁细胞来自[[神经嵴]]的外胚层细胞，并非来自后鳃体的内胚层细胞。

'''（二）甲状腺的发生'''

胚胎第4周初，在原始咽底壁正中线相当于第2、3对[[鳃弓]]的平面上，[[上皮细胞]]增生，形成一伸向尾侧的盲管，即甲状腺原基，称[[甲状舌管]]（thyroglossal duct）。此盲管沿颈部正中线下伸至未来[[气管]]前方，末端向两侧膨大，形成左右两个[[甲状腺侧叶]]（图22－3）。甲状舌管的上段退化消失，其起始段的开口仍残留一浅凹，称盲孔（foramen caecum）。如果甲状舌管的上段退化不全，残留部分可形成[[囊肿]]。胚胎第11周时，甲状腺原基中出现[[滤泡]]，第13周初甲状腺开始出现分泌活动。

'''（三）舌的发生'''

胚胎第4周末，左右两下颌隆起的内侧面细胞增生，形成3个隆起，头侧左右一对隆起较大，称侧舌隆起（lateral lingualswelling），尾侧一个隆起较小位居中线，称奇[[结节]]（tuberculum impar）。左右侧舌隆起迅速增大，并在中线愈合，形成[[舌体]]。奇结节生长缓慢，形成盲孔前方舌体的一部分。第2、3、4对鳃弓腹侧端之间的间充质增生，形成一凸向[[咽腔]]的隆起，称联合突（copula）。联合突的前部发育为[[舌根]]，后部发育为[[会厌]]。舌根与舌体的愈合线为一条“V”形[[界沟]]（图22－4）。故舌的表面上皮来自咽壁内胚层，舌内的结缔组织来自原始咽周围的间充质，[[舌肌]]则主要由头端[[体节]]的生[[肌节]][[细胞迁移]]分化而成。

{{图片|guql3gjv.jpg|舌的发生}}

图22－4 舌的发生

'''（四）[[食管]]和胃的发生'''

食管由原始咽尾侧的一段原始消化管分化而来。胚胎第4周时，食管很短。随着颈的出现和心、肺的下降，食管也迅速增长，其表面上皮增生，由单层变为复层，致使管腔变窄，甚至[[闭锁]]。随着胚胎的发育，过度增生的上皮退化吸收，管腔重新出现，上皮仍保持为复层。上皮周围的间充质分化为食管壁的结缔组织和[[肌组织]]。

[[胚胎发育]]至第4周，在前肠尾端出现一前后略凸、左右稍扁的梭形膨大，这就是胃的原基。起初，胃原基紧靠原始横隔下方，其背系膜短，腹系膜长。之后，随着咽和食管的伸长，胃也向尾侧移动，其背侧缘生长迅速，形成[[胃大弯]]；腹侧缘生长缓慢，形成[[胃小弯]]。胃大弯的头端膨出，形成[[胃底]]。由于胃背系发育为突向左侧的[[网膜囊]]，致使胃大弯由背侧转向左侧，胃小弯由腹侧转向右侧，使胃沿胚体纵轴向右旋转90度。由于肝的增大，胃的头端被推向左侧；由于[[十二指肠]]的固定，胃的尾端被固定于腹后壁上。结果，胃由原来的垂直方位变成了由左上至右下的斜行方位（图22－5）。

{{图片|guql3b0i.jpg|胃的发生 }}

图22－5 胃的发生

'''（五）肠的发生'''

胚胎第4周时，随着胃原基的出现，肠管的端被确定，肠起初为一条与胚体长轴平行的直管，肠的头侧部（即十二指肠），由于其背系膜与腹后壁融合而被固定，其它部分的背系膜则随着肠管的生长而增长。肠的腹系膜很早即全部退化消失。由于肠的增长速度远比胚体快，致使肠管形成一凸向腹侧的“U”形弯曲，称[[中肠]]袢（midgut loop）（图22－6）。肠袢顶部与[[卵黄蒂]]通连，[[肠系膜上动脉]][[走行]]于肠袢系膜的中轴部位。肠袢与卵黄蒂相连的头侧段为肠袢的头支，尾侧段为肠袢尾支。

胚胎第6周，肠袢生长迅速，腹腔容积相对变小，加之肝和中肾的增大，致使肠袢进入[[脐带]]内的[[胚外体腔]]（即脐腔，umbilical coelom），形成胚胎性的[[生理]]性[[脐疝]]。肠袢在脐腔中继续增长的同时，以肠系膜上动脉为轴心作逆时针方向旋转90度，致使肠袢由矢状方向转向水平方向，即头支从胚体头侧至吞侧，尾支从尾侧转至左侧，并出现一囊状突起，为[[盲肠]]始基。胚胎第10周时，由于中[[肾萎缩]]、肝生长减缓和腹腔的增大，肠袢开始从脐腔退回腹腔，脐腔随之闭锁。在肠袢退回腹腔时，头支在先，尾支在后，并且逆时针方向再旋转180度，使头支转至左侧，尾支转至右侧。肠袢通过增长、定向旋转和退腹腔，为建立正常的[[解剖]]方位和毗邻关系奠定了基础。在肠袢退回腹腔的初期。[[空肠]]和[[回肠]]位居腹腔中部；盲肠位置较高，在肝的下方；[[结肠]]前段横过十二指肠腹侧，后段被推向左侧，成为[[降结肠]]。之后，盲肠从肝下方下降至右[[髂窝]]，[[升结肠]]随之形成，盲肠始基的远侧份[[萎缩]]退化，形成[[阑尾]]。降结肠尾段移向中线。形成[[乙状结肠]]（图22－6）。

{{图片|guql3dul.jpg|肠的发生示中肠的旋转 }}

图22－6 肠的发生示中肠的旋转

[[直肠]]和[[肛管]]是[[泄殖腔]]分隔、分化的产物。泄殖腔（cloaca）是后肠末端的膨大部分，腹侧与[[尿囊]]相连，尾端由泄殖腔膜封闭。胚胎第6～7周，尿囊起始部分与后肠之间的间充质增生，形成一镰刀状[[隔膜]]突入泄殖腔内，称尿直肠隔（urorectal septum）。此隔迅速增长，并与泄殖腔膜相连，于是泄殖腔被分隔为背腹两份。腹侧份称尿生殖窦（urogenital sinus），主要分化为[[膀胱]]和[[尿道]]；背侧份为原始直肠，分化为直肠和肛管上段（图22－7）。泄殖腔膜也被分为背腹两分，腹侧份称尿生殖膜（urogenital membrane），背侧份称[[肛膜]]（anal membrane）。肛膜外周为一浅凹，称肛凹或原肛（proectoduem）。肛膜破裂吸收后，消化管尾端与外界相通，肛凹加深，并演变为肛管的下段。肛管上段的上皮来自内胚层，下段的上皮来自外胚层，两者之间的分界线称[[齿状线]]。尿生殖窦的分化详见第二十三章[[泌尿系统]]和[[生殖系统]]的发生。

{{图片|guql3lwr.jpg|泄殖腔的分隔 }}

图22－7 泄殖腔的分隔↑示尿直肠隔

'''（六）肝和胆的发生'''

胚胎发育至第4周初，前肠末端腹侧壁的上皮增生，形成一个向外突出的囊状突起，称肝[[憩室]]（hepatic diverticulum），是肝与胆的始基。肝憩室迅速增大，很快长入原始横隔，其末端膨大，并分为头、尾两支（图22－8）。头支较大且生长迅速，其上皮细胞[[增殖]]，形成许多细胞索并分支吻合，是为[[肝索]]。肝索上下叠加，形成肝板。肝板围绕[[中央静脉]]呈放射状排列，形成[[肝小叶]]。肝板最初由2～3层[[肝细胞]]组成，[[胎儿]]后期逐渐变为单层肝细胞。胚胎第2个月，肝细胞之间形成[[胆小管]]，内胚层上皮也相继形成[[肝内胆管]]。原始横[[隔中]]的间充质分化为肝内结缔组织和肝被膜。

胚胎肝的功能上分活跃。第3个月，肝细胞开始分泌[[胆汁]]，并开始[[生物转化]]等功能。第6周时，[[造血干细胞]]从[[卵黄囊]]壁迁入肝，并开始造血，主要产生[[红细胞]]。也可产生部分[[粒细胞]]和[[巨核细胞]]。第6个月后，肝内造血组织逐渐减少，出生前肝基本停止造血。应用分离的胎肝造血干细胞可治疗几种[[血液]]病。胎肝很早就开始合成和分泌[[白蛋白]]等多种[[血浆蛋白]]质，还合成大量[[甲胎蛋白]]（α-fetal protein, αFP）。第6个月前，几科所有的胎肝细胞都能合成甲胎蛋白，此后逐渐减少。出生后很快停止合成甲胎蛋白。

肝憩室的尾支发育为[[胆囊]]和[[胆囊管]]，肝憩室的根产则发育为总[[胆管]]。由于上皮的过度增生，胆囊管和总胆管的管腔曾一度消失。随着腔内上皮细胞的退化吸收，管腔重新出现。最初，总胆管开口于十二指肠的腹侧壁，随着十二指肠的转位及右侧壁的发育快于左侧壁，致使总胆管的开逐渐移至十二指肠的背内侧，并与[[胰腺]][[导管]]合并共同开口于十二指肠（图22－8）

{{图片|guql35lt.jpg|肝、胆道及胰的发生 }}

图22－8 肝、胆道及胰的发生

'''（七）胰腺的发生'''

胰腺来源于两个原基，即背胰芽（dorsalpancreatic bud）和腹胰芽（ventral pancreatic bud）。胚胎第4周末，在前肠末端腹侧靠近肝憩室的尾缘，内胚层上皮增生，形成腹胰芽。背胰芽由腹胰芽对侧的上皮增生而成，位置稍高，体积略大（图22－8）。背、腹两个胰芽的上皮细胞不断增生并反复分支，其末端形成[[腺泡]]，与腺泡相连的各级分支形成各级导管，于是由背、腹两个胰芽分化成了背胰（dorsal pancreas）和腹胰（ventral pancreas）。在背胰和腹胰的中轴线上均有一条贯穿腺体全长的总导管，分别称背[[胰管]]和腹胰管。由于胃和十二指肠方位的变化和肠壁的不均等生长，致使腹胰和腹胰管的开口转至背侧，并与背胰融合，形成一个单一的胰腺（图22－8）。腹胰构成[[胰头]]的下份，背胰构成胰头[[上份]]、[[胰体]]和[[胰尾]]。腹胰管与背胰管远侧段通连，形成胰腺的主胰导管，它与总胆管汇合后共同开口于十二指肠乳头。背胰管的近侧段或退化或形成[[副胰]]导管，开口于十二指肠[[副乳头]]。

在胰腺原基的分化过程中，上皮细胞索中的部分细胞脱离细胞索，形成孤立存在的细胞团，由此分化为[[胰岛]]，并于第5个月开始分泌[[胰岛素]]等。

'''（八）消化系统的常见[[畸形]]'''

1．[[甲状舌管囊肿]]连接舌与甲状腺的甲状舌管通常都会全部退化消失。如果未完全退化，残存部分便形成小的囊肿，并可随[[吞咽]]活动而上下移动，即称甲状舌管囊肿（thyroglossal cyst）。如果甲状舌管全部残存，便可在舌与甲状腺之间有一条细管相连。

2．消化管闭锁或狭窄在消化管的发生过程中，管壁上皮细胞在一定时期过度增生，致使消化管某部的管腔闭锁或狭窄。之后，过度增生的细胞发生程序性死亡，上皮变薄，狭窄或闭锁的管腔随之恢复正常。如果过度增生的上皮不发生程序性死亡，上皮不再变薄，就会形成消化管某段的闭锁或狭窄。常见于食管和十二指肠（图22－9）。

{{图片|guql3j6i.jpg|消化管狭窄或闭锁 }}

图22－9 消化管狭窄或闭锁

3．[[回肠憩室]] 又称麦克尔憩室（Meckels 'diverticulum），是距回盲部40～50cm处回肠壁上的一个小的囊状突起，有的在其顶端尚有一[[纤维]]索连于脐（图22-10）。这种畸形是由于卵黄蒂退化不全引起的。患者多无症状，但在[[感染]]时可出现[[腹痛]]等[[病症]]，偶尔可引起[[肠梗阻]]。

{{图片|guql32yo.jpg|肠管先天性畸形 }}

图22-10　肠管先天性畸形

（1）回肠憩室（2）脐瘘（3）先天性脐疝

4．脐瘘脐瘘（umbilical fistula）是由于卵黄蒂未退化，以致在肠与脐之间残存一瘘管（图22－10）。当腹压增高时，粪便可通过瘘管从脐部溢出。

5．先天性脐疝先天性脐疝（congenital umbilical hernia）是由于脐腔未能闭锁所致（图22－10）。在胎儿出生脐带剪断后，脐部仍留有一腔与腹腔相通。当腹内压增高时，肠管便从脐部膨出，甚至造成[[嵌顿疝]]。

6．先天性无神经节性巨结肠先天性无神经节性巨结肠（congenitalaganglionical megacolon）又称Hirschsprung病，多见于乙状结肠。由于神经嵴细胞未能迁至该处肠壁中，致使壁内[[副交感神经节]]细胞缺如，肠壁收缩[[无力]]，肠腔内容物不能很好地排出，因而肠管扩大。

7．不通肛 [[肛门闭锁]]不通称不通肛（imperforate anus）。有时是由于肛膜未破所致，有时因肛凹未能与直肠末端相通引起，肛管上皮过度增生后未能再度吸收也可引起此种畸形。这种畸形常常伴有[[直肠阴道瘘]]或直肠尿道瘘（图22－11）。

{{图片|guql38ai.jpg|不通肛 }}

图22－11 不通肛

8．肠袢转位异常当肠袢从脐腔退回腹腔时，应发生逆时针方向旋转180度。如果未发生旋转，或转位不全，或反向转位，就会形成各种各样的消化管异位，并且常常伴有肝、脾、胰、甚至心、肺的异位。

9．胆管闭锁在肝、胆的发生中，肝内外形成连贯的胆汁排放管道。如果肝内胆管不通，称肝内胆管闭锁（intrahepatic biliary atresia）；如果肝外胆管不通，称肝外胆管闭锁（extrahepatic biliary atresia）。由于胆汁不能排放，便出现先天性[[新生儿]][[阻塞性黄疸]]。

10．环状胰由于腹胰移位及背腹两胰融合过程的异常，形成一环形胰腺，环绕十二指肠。环状胰（anular pancreas）可压迫十二指肠和总胆管，甚至引起[[十二指肠梗阻]]。

消化系统除上述常见畸形外，还有一些少见或罕见畸形，如[[腹裂]]、双胆囊、无胆囊、肝下盲肠、肝下阑尾、[[肝囊肿]]等。
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