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2014-03-02T16:47:08Z

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[[胎儿]]的大多数骨，如[[四肢骨]]、[[躯干骨]]及颅底骨等，均主要以[[软骨]]内成骨的方式发生。这种[[骨发生]]既包括与膜内成骨相似的发生过程，又包括软骨的持续生长与[[退化]]，以及软骨组织不断被[[骨组织]]取代的特有发生过程，而且其发生、生长与改建穿插交错的情况远较膜内成骨复杂。现以[[长骨]]的发生为例（图4-12）叙述如下。

'''1．软骨雏形'''形成在长骨将要发生的部位，间充质[[细胞]]密集并[[分化]]出[[骨原细胞]]，后者继而分化为[[软骨细胞]]。软骨细胞分泌[[软骨基质]]，细胞也被包埋其中，成为软骨组织。周围的间充质分化为[[软骨膜]]，于是形成一块[[透明软骨]]。其外形与将要形成的长骨相似，被称为软骨雏形（cartilage model）。

'''2．软骨周[[骨化]]''' 是指软骨雏形中段周围产的骨形成。其过程先是软骨膜内出现[[血管]]，由于营养及氧供应充分，软骨膜深层的骨原细胞分裂并分化为成[[骨细胞]]。[[成骨细胞]]在软骨表面产生[[类骨质]]，自身也被包埋其中而成为骨细胞。类骨质随后[[钙化]]为[[骨基质]]，于是形成一圈包绕软骨中段的薄层初级[[骨松质]]。因此层骨松质犹如领圈，故名骨领（bone collar）。骨领表面的软骨膜从此改称[[骨外膜]]。骨外膜深层的骨原细胞不断分化为成骨细胞，向骨领表面及其两端添加新的[[骨小梁]]，使骨领的初级骨松质逐渐增厚，并从软骨中段向两端延伸。随着[[胚胎]]的发育，骨领初级骨松质中的成骨细胞不断向骨小梁壁上添加骨组织，使骨小梁的网孔逐渐变小。此过程的持续使初级骨松质逐渐成为初级[[骨密质]]。

'''3．软骨内骨化'''

（1）软骨退化与[[初级骨化中心]]形成：在骨领形成的同时，软骨雏形中段内的软骨细胞肥大并分泌[[碱性磷酸酶]]，使其周围的软骨基质钙化及肥大的软骨细胞自身退化死亡，留下较大的[[软骨陷窝]]。此变化示初级骨化中心即将在该区形成。初级骨化中心（primary ossification center）形成之初，血管连同[[破骨细胞]]及间充质等经骨外膜穿越骨领，进入退化[[软骨区]]，通过破骨细胞分解吸收钙化的软骨基质，形成许多与原始骨干长轴平行的隧道。隧道的壁为残存的钙化软骨基质，隧道的腔即初级[[骨髓]]腔。腔内充以来自间充质的骨原细胞和成骨细胞，以及破骨细胞和正在形成中的造血组织等，统称初级骨髓（primary bone marrow）。随后成骨细胞贴附于原始骨髓腔壁上（即残留的钙化软骨基质表面）生成骨组织，形成以钙化软骨基质为中轴表面附以骨组织的过渡型骨小梁。最开始出现过渡型骨小梁的部位即初级骨化中心。

{{图片|gunq9p3y.jpg|软骨内成骨过程 }}

图4-12 软骨内成骨过程

中排为上排中段的横切面，小点示透明软骨，黑色

示钙化软骨基质，斜线示骨组织

（2）骨髓腔形成与骨的增长：初级骨化中心的过渡型骨小梁不久便被破骨细胞分解吸收，使许多初级骨髓腔合成一个较大的次级骨髓腔。骨领的内表面也逐渐被破骨细胞分解吸收。骨领的这种边形成边分解吸收的成骨过程，使骨干在增粗的同时保持骨组织的适当厚度，并使骨髓腔得以横向扩大。由于初级骨化中心两端的软骨组织不断生长，紧邻骨髓腔的软骨又不断退化，使初级骨化中心的骨化过程得以从骨干中段持续向两端进行，骨髓腔也随之纵向扩展。胎儿长骨的纵切面上，在骨的两端可观察到软骨内骨化的连续过程，表现为从软骨至骨干中段的骨髓腔之间，可依次分为下列代表成骨活动的四区（彩图4-13）。

{{图片|gunq9w21.jpg|长骨发生与生长 }}

图4-13 长骨发生与生长　（1）～（7）示软骨内成骨及长骨生长

（8）示软骨被骨取代过程

软骨储备区（zone of reserve cartilage）：软骨细胞较小，分散存在。软骨基质呈弱[[嗜碱性]]。

软骨[[增生]]区（zone of proliferating cartilage）：软骨细胞较大，通过分裂形成的[[同源]]细胞群纵列成行，形成软骨细胞柱。

软骨钙化区（zone of calcifying cartilage）：软骨细胞肥大，呈空泡状，[[核固缩]]，可见退化死亡软骨细胞留下的大陷窝。钙化的软骨基质呈强嗜碱性。

成骨区（zone of ossification）：可见中轴为钙化软骨基质和表面为骨组织的过渡型骨小梁，小梁之间为隧道式初级骨髓腔。腔内有造血组织及血管，腔壁（即骨小梁表面）可见成骨细胞附着，破骨细胞也附骨小梁表面，附着处有凹陷，表明此处的骨基质已被分解吸收。

（3）[[次级骨化中心]]出现及[[骨骺]]形成：次级骨化中心（secondary ossification center）出现的时间因骨而异，早自出生前，晚至出生后数月或数年不等。出现的部位在骨干两端的软骨中央。次级骨化中心的发生过程与初级骨化中心相似。但骨化是从中央呈辐射状向四周进行的。最后以初级骨松质取代绝大部分软骨组织，使骨干两端转变成为早期骨骺。骺端表面始终保留薄层软骨，即[[关节软骨]]。早期骨骺与骨干之间亦保留一定厚度的软骨层，即[[骺软骨]]，称[[骺板]](epiphyseal plate)（图4-12，4-13）。骺板软骨细胞继续分裂[[增殖]]及退化，破骨细胞及成骨细胞则不断从骨髓腔侧分解吸收钙化的软骨基质，并形成过渡型骨小梁，使骨化不断向两端推进，长骨因而不断增长（图4-14）至17-20岁时，骺板停止生长而被骨小梁取代，在长骨的干、骺之间留下线性痕迹，称为[[骺线]]（epiphyseal line）。早期骨骺通过生长及改建，最终形成内部为骨松质、表面为薄层骨密质的骨骺。

{{图片|gunq9so6.jpg|骨干骨密质形成和外形变化及骨骺发育示意图 }}

图4-14骨干骨密质形成和外形变化及骨骺发育示意图

（4）骨干骨密质形成及改建：构成原始骨干的初级骨松质，通过骨小梁增厚而使小梁之间的网孔变小，逐渐成为初级骨密质。初级骨密质中既无[[骨单位]]及间[[骨板]]，也不存在外、内环骨板。至1岁左右，由于破骨细胞在原始骨密质外表面顺长轴进行分解吸收，渐形成凹向深面的纵沟。骨外膜的血管及骨原细胞等随之进入沟内，由骨原细胞分化为成骨细胞造骨，先将纵沟封闭成管，再贴附于管壁表面，形成自外向内呈同心圆式排列的哈弗骨板。其中轴始终保留一条血管通道，即[[中央管]]。管内尚存的骨原细胞贴附于最内层哈弗骨板内表面，成为[[骨内膜]]。此即第一代骨单位（哈弗系统）的形成过程（图4-15）。第一代骨单位的形成是在初级骨密质被分解吸收的基础上进行的，故此代骨单位之间有残存的初级骨密质。以后第一代骨单位逐渐被第二代骨单位取代，残留的第一代骨单位片段便成为第二代骨单位之间的间骨板（图4-16）。后代骨单位取换前代的过程，称为骨单位改建。骨单位的出现与改建使初级骨密质成为次级骨密质。骨干伴随骨单位的相继形成而增粗，骨髓腔也因而明显扩大，成年后骨干不再增长，其内、外表面已出现环骨板。外环骨板的增厚约止于30岁左右，发育完善的骨干从此不再增粗，但其内部的骨单位改建仍持续进行。

{{图片|gunq9zmu.jpg|骨单位形成过程模式图 }}

图4-15 骨单位形成过程模式图

{{图片|gunqa344.jpg|骨密质改建示意图 }}

图4-16 骨密质改建示意图
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组织学/软骨内成骨 - 版本历史

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