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2021-07-21T19:12:04Z

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[[上皮组织]]与其功能相适应，在上皮的[[细胞]]的各个面常形成不同的特殊结构。这种结构有的由[[细胞质]]和[[细胞膜]]构成，有的由细胞膜、细胞质和细胞间质共同成。

'''1．[[上皮细胞]]的游离面'''

（1）细胞衣（cell coat）：又称糖衣，为一薄层绒毛状的复合糖，包括[[糖蛋白]]、[[糖脂]]及[[蛋白]][[多糖]]。上皮细胞的游离面细胞衣尤为显着（图2-8），细胞基底面及侧面也有类似细胞衣结构，但不甚明显。细胞衣具有粘着、支持、保护、物质交换及识别等功能。

（2）[[微绒毛]]（microvillus）：是上皮细胞游离面伸出的细小指状突起，在电镜下才能清楚辨认（图2-8，2-9）。有些上皮细胞微绒毛少，长短不等，排列也不整齐。具有活跃吸收功能的上皮细胞有许多较长的微绒毛，且排列整齐，在高倍镜下可见细胞游离面显纵纹状的[[纹状缘]]（straited border）或刷状缘（brush border），这就是密集排列的长微绒毛的光镜图像（图2-3），除上皮细胞外，其它组织的[[细胞表面]]也常有微绒毛。

电镜下可见微绒毛表面为细胞膜，内为细胞质。微绒毛直径约0.1μm，长度因细胞种类或细胞生理状态的不同而有很大差别。[[绒毛]]轴心的[[胞质]]中有许多纵行的[[微丝]]（microfilament）。微丝一端附着于微绒毛尖端；另一端下伸到细胞顶部，附着于此部胞质中的终未网（terminal web）（图2-8，2-9）。终末网在吸收功能旺盛的上皮细胞中明显，为顶部胞质中的细丝（filametn）交织成的密网，网与细胞游离面平行，组成网的细丝固着于细胞侧面的中间连接（图2-8，2-9）。微绒毛中的微丝为[[肌动蛋白丝]],终末网中有[[肌球蛋白]]。微绒毛大概也以[[肌丝]]滑动的方式伸长或缩短。微绒毛显著地扩大了细胞的表面积，参与细胞吸收物质的作用。

{{图片|gunp1qr1.jpg|[[单层柱状上皮]][[细胞连接]] [[超微结构]]模式图 }}

图2-8 单层柱状上皮细胞连接超微结构模式图

{{图片|gunp1jk4.jpg|小鼠[[小肠]]上皮细胞电镜像 }}

图2-9 小鼠小肠上皮细胞电镜像 ×84000

MV 微绒毛，TJ[[紧密连接]]，IJ中间连接，De[[桥粒]]，GJ[[缝隙连接]]

（上海医科大学电镜室供图）

（3）[[纤毛]]（cilium）：是细胞游离面伸出的能摆动的较长的突起，比微绒毛粗且长，在光镜下能看见。一个细胞可有几百根纤毛。纤毛长约5-10μm，粗约0.2μm，根部有一个[[致密颗粒]]，称基体（basal body）。纤毛具有一定方向节律性摆动的能力。许多纤毛的协调摆动像风吹麦浪起伏，把[[粘附]]在上皮表分泌物和颗粒状物质向一定方向推送。例如[[呼吸道]]大部分的腔面为有纤毛的[[上皮]]，由于纤毛的定向摆动，可把被吸入的灰尘和[[细菌]]等排出。

纤毛的内部结构比微绒毛复杂。电镜下可见纤毛表面有细胞膜，内为细胞质，其中有纵向排列的[[微管]]。微管的排列有一定规律，中央为2条完整的微管。周围为9组成对的双联微管（图2-10，2-11）。基体的结构与[[中心粒]]基本相同，纤毛中的微管与基体的微管相连。

{{图片|gunp194t.jpg|纤毛横切面超微结构模式图 }}

图2-10 纤毛横切面超微结构模式图

{{图片|gunp1n9b.jpg| [[大鼠]][[输卵管]]上皮细胞纤毛电镜像}}

图2-11　大鼠输卵管上皮细胞纤毛电镜像　×50000

左图纤毛纵切，右图纤毛横切

（上海医科大学电镜室供图）

微管与纤毛的摆有关。有人从纤毛的双联微管中分离出一种具有[[ATP]][[酶活性]]的[[蛋白质]]，称[[动力蛋白]]（dynein）。纤毛的运动可能是此种蛋白质分解ATp 使微管之间产生滑动所致。

'''2．上皮细胞的侧面'''在细胞紧密的组织，如上皮组织和其它某些组织，细胞排列密集，细胞间隙很窄，一般宽约15－20nm。细胞间隙中充满相邻细胞的细胞衣，并有少量[[糖胺]]多糖和钙离子，有较强的[[细胞粘着]]作用。这种粘着物质，在细胞的相邻面间广泛存在。此外，有些细胞的相邻面凹凸不平，互相嵌合，又进一步加强了细胞彼此的结合。细胞间结合更重要的结构，是在细胞相邻面形成特殊构造的细胞连接（cell junction）。上皮细胞间的连接结构发达，而且结构典型。[[肌细胞]]之间和[[神经细胞]]之间也有较多的细胞连接。[[结缔组织]]的细胞较分散，但有些相接触的细胞也有细胞连接。细胞连接由相邻细胞间局部特化的细胞膜、胞质和细胞间隙组成。

（1）紧密连接（tight junction）：又称[[闭锁]]小带（zonula occludens）。这种连接呈点状、斑状或带状，带状的较典型，常见于单层柱状上皮和单层[[立方上皮]]，位于相邻细胞间隙的顶端侧面，呈箍状环绕细胞。在紧密连接的连接区、相邻两细胞的[[胞膜]]上有呈网格状的脊，这些脊彼此相对并紧贴在一起，细胞间隙消失。无脊的部分，有10-15nm的间隙（图2-8）。紧密连接除有机械连接作用外，更重要的是封闭细胞顶部的细胞间隙，阻挡细胞外的大分子物质经细胞间隙进入组织内。

（2）中间连接（intermediate junction）：又称粘着小带（zonula adherens）。这种连接多为长短不等的带状，位于紧密连接下方，环绕上皮细胞顶部。相邻细胞之间有15－20nm的间隙，间隙中有较致密的丝状物连接相邻细胞的膜。在胞膜的胞质面，附着有薄层致密物质和细丝，细丝参与构成终末网（图2-8）。此种连接在上皮细胞间和[[心肌细胞]]间常见。它除有粘着作用外，大概还有保持细胞形状和[[传递细胞]]收缩力的作用。

（3）桥粒（desmosome）：又称[[粘着斑]]（macula adherens）。呈斑状连接，大小不等，位于中间连接的深部，主要存在于上皮细胞间。连接区的细胞间隙宽约20－30nm，其中有低密度的丝状物，间隙中央有一条与细胞膜相平行而致密的[[中间线]]，此线由丝状物质交织而成。细胞膜的胞质面有较厚的致密物质构成的[[附着板]]，胞质中有许多直径10nm的[[角蛋白丝]]（[[张力丝]]）（tonofilament）附着于板中，并常折成袢状返回胞质，起固定和支持作用。桥粒是一种很牢固的细胞连接，在易受机械性刺激和磨擦的复层[[扁平上皮]]中多见（图2-8）。

在某些上皮细胞的基底面，即与深层结缔组织的相邻面，还可见[[半桥粒]]（hemidesmosome）（图2-12）。半桥粒为上皮细胞一侧形成桥粒一半的结构，将上皮细胞固着在[[基膜]]上。

（4）缝隙连接（gap junction）：又称通讯连接（communication junction）。这种连接呈斑状，位于柱状上皮深部。此处细胞间隙很窄，仅2-3nm，并见相邻两细胞的间隙中有许多间隔大致相等的连接点（图2-8）。[[冷冻蚀刻]]复型等方法的研究证,相邻两细胞的胞膜中有许多配布规律的柱状颗粒，每个颗粒直径约7－9nm ,由6个[[亚单位]]并合组成，中央有直径约2nm的管腔。相邻两细胞膜中的颗粒彼此相接，管腔也通连，成为细胞间直接交通的管道（图2-13）。在钙离子和其它因素作用下，管道可开放或闭合。这种连接广泛存于[[胚胎]]和成体的多种细胞间，可供细胞相互交换某些[[小分]]子物质和离子，借以传递[[化学]]信息，调节细胞的[[分化]]和[[增殖]]。此种连接的电阻低，在心肌细胞之间，[[平滑肌]]细胞之间和神经细胞之间，可经此处传递电冲动。

以上四种连接，一般只要有两个或两个以上的连接挨在一起，即可称[[连接复合体]]（junctional complex）。连接结构的存在和数量常随器官不同发育阶段和功能状态及[[病理]]变化而改变。例如，在生精过程事，随着[[精原细胞]]的分化，[[支持细胞]]间的紧密连接可开放和重建（见[[男性生殖系统]]）。

{{图片|gunp15aj.jpg|半桥粒和基膜超微结构模式图 }}

图2-12 半桥粒和基膜超微结构模式图

'''3．上皮细胞的基底面'''

（1）基膜（basement membrane）：又称[[基底膜]]。是上皮基底面与深部结缔组织间的薄膜。不同部位上皮的基膜甚至同一基膜的不同区域，其组成成分有所不同。基膜含有Ⅳ型[[胶原蛋白]]、[[层粘连蛋白]]和[[硫酸乙酰肝素]]蛋白多糖，有的部位基膜含纤维粘连蛋白。电镜下可将基膜分为三层（图2-12）：紧贴在上皮细胞基底面的一层为透明板（lamina lucida），为电子致密度低的薄层，厚约10-50nm；其下面为电子致密度高的均质层，称致密板（lamina densa），又称[[基板]]，不同部位致密板厚度不等，约为20nm～300nm；第三层为网织板（lamina fibroreticularis），又称网板，位于致密板之下，由[[网状纤维]]和[[基质]]构成，有时可有少许[[胶原纤维]]。基膜厚薄不一，薄者仅由透明板和致密板组成。基膜除有支持和连接作用外，还是[[半透膜]]，有利于上皮细胞与深部结缔组织进行物质交换。基膜还能引导上皮细胞移动并影响细胞的分化。

{{图片|gunp1cjy.jpg|缝隙连接超微结构模式图 }}

图2-13 缝隙连接超微结构模式图

↑示小分子物质经缝隙连接的小管进入相邻细胞

层粘连蛋白（laminin LN）是基膜中的一种主要成分，是一种大分子糖蛋白，含糖15％－28％，是由一条[[重链]]（A链）和2条[[轻链]]（B<sub>1</sub>，B<sub>2</sub>）构成的不对称的十字形结构，有3条[[短臂]]和一条长臂。层粘连蛋白具有与Ⅳ型胶原蛋白、硫酸乙酰肝素、[[半乳糖]]脑[[硫脂]]及[[神经节苷脂]][[等分]]子结合的部位，这对基膜的构成具有重要意义。层粘连蛋白还可与上皮细胞、[[内皮细胞]]、神经细胞、肌细胞及多种[[肿瘤细胞]]相结合，促进它们粘着在基膜的Ⅳ型胶原蛋白上并铺展开，促进上皮细胞增殖、损伤[[神经元]]的存活及[[轴突]]生长。层粘连蛋白对保持细胞间的粘着和极性结构以及调节[[细胞分化]]皆有重要作用。最近证明，层粘连蛋白亦可增强由[[抗体]]或[[补体]]介导的[[巨噬细胞]]的吞噬功能，增强巨噬细胞对肿瘤细胞的杀伤作用。

（2）[[质膜]]内褶（plasma membrane infolding）：是上皮细胞基底面的细胞膜折向胞质所形成的许多内褶（图2-14）。质膜内褶的主要作用是扩大细胞基底部的表面积，有利于水和电解质的迅速转运。由于转运过程中需要消耗能量，故在质膜内褶附近的胞质内，含有许多纵行排列的[[线粒体]]。

{{图片|gunp1g37.jpg|上皮细胞基底面质膜内褶}}

图2-14 上皮细胞基底面质膜内褶

超微结构模式图
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组织学/上皮组织的特殊结构 - 版本历史

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