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	<title>生理学/视网膜的信息处理 - 版本历史</title>
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		<title>112.247.67.26：以“{{Hierarchy header}} 由视杆和视锥细胞产生的电信号，在视网膜内要经过复杂的细胞网络的传递，最后才能由神经节...”为内容创建页面</title>
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&lt;p&gt;&lt;b&gt;新页面&lt;/b&gt;&lt;/p&gt;&lt;div&gt;{{Hierarchy header}}&lt;br /&gt;
由[[视杆]]和[[视锥细胞]]产生的电信号，在[[视网膜]]内要经过复杂的[[细胞]]网络的传递，最后才能由[[神经节细胞]]发生的[[神经纤维]]以[[动作电位]]的形式传向中枢。由于视网膜内各种细胞之间的排列和联系非常复杂，与细胞间信息传递有关的化学物质种类繁多（除一般[[神经系统]]中常见的[[递质]]外，连同视网膜中已发现的各[[神经肽]]类物质，总数已达30余种），因而[[视觉]]信息在从[[感光细胞]]向[[节细胞]]传递时，必然要经历种种改变；这实际就是视网膜本身对视觉信息的初步处理，它是在视网膜特定的细胞构筑和[[化学]]构筑的网络中按照某些规律进行的，但对这些规律的了解还是很肤浅的。现在所能初步肯定的是，双极细胞、水平细胞和多数无长突细胞也同两种感光细胞一样，没有产生动作电位的能力（但部分无长突细胞可产生动作电位）；但这三种细胞同感光细胞不同的是，它们在前一级细胞的影响之下，既能产生超级化型慢[[电位]]，也能产生[[去极化]]型慢电位（相当于一般[[神经元]][[突触后膜]]处的IPSp 和EPSP，见第十章）。所有这些慢电位，只能作电紧张性的扩布（参看第二章[[局部兴奋]]），影响[[突触前膜]]递质释放量的改变，从而引起下一级细胞产生慢电位变化（也包括[[电突触]]性相互影响）；只有当这样的慢电位传递到神经节细胞体时，由于后者有产生动作电位的能力，当两种形式的慢电位总和的结果，使节细胞的静息[[膜电位]]能够去极经到[[阈电位]]水平时，才会产生“全或无”式的动作电位，作为视网膜的最后输出信号传向中枢（图9-10）。&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
{{图片|gmecxhil.gif|视网膜各类细胞排列及其产生的电反应的类型示意图}}&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
图9-10视网膜各类细胞排列及其产生的电反应的类型示意图&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
只有神经节细胞能产生动作电位&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
虽然关于视网膜中信息处理的细节还不很清楚，但不妨先把视网膜作为控制论中的“黑箱”来看待，只对它的输入（相当于作用于视网膜的光刺激）和它的输入（相当于由[[视神经]]传出的动作电位序列）进行对照分析，这样也可以初步理解视网膜信息处理和编码的最终结果。首先要记信一个事实是，视神经中[[纤维]]的总数（亦即节细胞的总数），只有全部感光细胞的1%。这一简单事实就足以说明，视神经不可能通过其纤维“点对点”地传递视网膜中各感光细胞被光照的情况（中央凹处少数视锥细胞例外）；因而大多数视神经纤维所传递的信号，只能是决定于多个感光细胞并因而含较多的信息量。&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
用小的光[[点刺]]激猫视网膜并同时记录单条视神经纤维动作电位的方法表明，发出视神经纤维的节细胞大致可分为三类，分别称为X-、Y-和W-细胞。X-和Y-细胞的特点是它们都具有大致呈同心圆式的“中心-周边[[感受野]]”；一个节细胞的感受野在这里指视网膜上某一特定的区域，当后者受到刺激时可能使该节细胞发生反应；但这两种细胞的感受野都由两部分构成；当光线作用于感受野的中心部分时出现节细胞放电增加，而当光线作用于环绕该中心的一定范围内视网膜部分时，反而使该节细胞放电减少（图9-11，上），这是一种类型的中心-周边感受野，这就是当感受野的中心部分接受光刺激时引起节细胞放电数减少，而刺激其周边部分时，反而引起该细胞放电增多，这种节细胞可称为中心撤光反应细胞（图9-11，下）。&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
{{图片|gmecxgou.gif|视神经纤维的感受野和放电特征}}&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
图9-11 视神经纤维的感受野和放电特征&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
X-和Y-细胞都可以有上述两种类型的感受野。它们之间的区别是，X-细胞的感受野较小，对刺激的反应是持续的；Y-细胞的感受野较大，而反应是时相性的，与刺激呈非线性关系。在猴子的实验中还发现，不同的X-细胞对不同波长的光线反应不同，但对光的强度变化不敏感；而Y-细胞则对光照的强度变化敏感，却对光线的波长变化不敏感。至于W-细胞，它们有较前两者大得多的感受野，或是在光刺激时有放电，或是在撤光时有放电，但对刺激的反应比较迟缓，一般没有性质相反的周边视野区域。从形态学上看，X-和X-细胞主要由双极细胞接受输入，而W细胞则主要接受无长突细胞的传入。&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
上述简单的事实说明，每一条视神经纤维上的[[神经冲动]]并不简单地表示某一部分视网膜受到光照或无光照，以上述X-为例，它的最强烈放电是出现在其感受野中心部分受到光照、而其外周部分全无光照（或相反的情况）的时候；如果中心和外周部同时受到光照，此节细胞的放电反而无大变化或只少有增加。另外，有事实说明，视网膜像经视网膜处理后，已被分解为不同“像素”，如有节细胞贡中枢传输图像组成波长的住处有的传输它的不同亮度。这种把感受信息分解为其组成的“要素”，再在感受通路中进行“平行”传输和处理，在脑的各种感觉功能的研究中经常遇到，但是人的视觉也和另的感觉一样，最复杂的信息处理和加工发生在中枢、特别是它的高级部分。&lt;br /&gt;
{{Hierarchy footer}}&lt;br /&gt;
{{生理学图书专题}}&lt;/div&gt;</summary>
		<author><name>112.247.67.26</name></author>
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