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2014-02-06T05:31:55Z

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=== （一）[[交感神经系统]]===

肾[[交感神经]]兴奋通过下列作用影响尿生成：①[[入球小动脉]]和[[出球小动脉]]收缩，而前者[[血管收缩]]比后者更明显，因此，[[肾小球]][[毛细血管]]的[[血浆]]流量减少和肾小球毛细血管的[[血压]]下降，肾小球的[[有效滤过压]]下降，[[肾小球滤过率]]减少；②刺激近球小体中的颗粒细胞释放[[肾素]]，导致循环中的[[血管紧张素Ⅱ]]和[[醛固酮]]含量增加，增加[[肾小管]]对NaCI和水的[[重吸收]]；③增加近球小管和[[髓袢]]皮皮[[细胞]]重吸收[[Na]]+、CI-和水。微[[穿刺]]表明，低频率低强度电刺激肾交感神经，在不改变肾小球滤过率的情况下，可增加近球小管和髓袢对Na+、CI-和水的重吸收。这种作用可被α1[[肾上腺素受体]][[拮抗剂]]所阻断。这些结果表明，肾交感神经兴奋时其末稍释放[[去甲肾上腺素]]。作用于近球小管和髓袢[[细胞膜]]上的α1[[肾上腺素能受体]]，增加Na+、CI-和水的重吸收。抑制肾交感神经活动则有相反的作用。

=== （二）[[抗利尿激素]]===

抗利尿激素（antidiuretic hormone,[[ADH]]）又称[[血管升压素]](vasopressin,AVP)，是由9个[[氨基酸残基]]组成的小肽，它是[[下丘脑]]的[[视上核]]和[[室旁核]]的[[神经元]]分泌的一种[[激素]]。它在细胞体中合成，经下丘脑-[[垂体]]束被运输到[[神经垂体]]然后释放出来。它的作用主要是提高远曲小管和集合管[[上皮细胞]]对水的通透性，从而增加水的重吸收，使尿液浓缩，[[尿量]]减少（抗利尿）。此外，抗利尿激素也能增加髓袢[[升支]]粗段对NaCI的主动重吸收和内髓部集合管对[[尿素]]的通透性，从而增加[[髓质]]组织间液的[[溶质]]浓度，提高髓质组织间液的[[渗透浓度]]，有利于尿注浓缩（见尿液浓缩和稀释）。

抗利尿激素与远曲小管和集合管上皮细胞管周膜上的V2[[受体]]结合后，激活膜内的腺甘酸化酶，使上皮细胞中cAMP的生成增加；cAMP生成增加激活上皮细胞中的[[蛋白激酶]]，蛋白激酶的激活，使位于管腔膜附近的含有水通道的小泡镶嵌在管腔膜上，增加管腔膜上的水通道，从而增加水的通透性。当抗利尿激素缺乏时，管腔膜上的水通道可在细胞膜的衣被凹陷处集中，后者形成[[吞饮]]小泡进入胞浆，称为内移(internalization)。因此，管腔膜上的水通道消失，对水就不通透。这咱含水通道的小泡镶嵌在管腔膜或从管腔膜进入细胞内，就可调节管腔内膜对水的通透性（图8-19）。基侧膜则对水可自由通过，因此，水通过管腔膜进入细胞后自由通过基侧膜进入毛细血管而被重吸收。

{{图片|gmebmo7e.gif|抗利尿激素的作用机制示意图}}

图8-19 抗利尿激素的作用机制示意图

调节抗利尿激素的主要因素是血浆[[晶体渗透压]]和循环[[血量]]、[[动脉血压]]。血浆晶体渗透压的改变可明显影响抗利尿激素的分泌。大量[[发汗]]。严重[[呕吐]]或[[腹泻]]等情况使机体失水时，血浆晶体渗透压升高，可引起抗利尿激素分泌增多，使肾对水的重吸收活动明显增强，导致尿液浓缩和尿量减少。相反，大量饮清水后，尿液被稀释，尿量增加，从而使机体内多余的水排出体外。例如，正常人一次饮用100ml清水后，约过半小时，尿量就开始增加，到第一小时末，尿量可达最高值；随后尿量减少，2-3小时后尿量恢复到原来水平。如果饮用的是等渗盐水（0.9NaCI溶液），则[[排尿]]量不出现饮清水后那样的变化（图8-20）。这种大量饮用清水后引起尿量增多的现象，称为[[水利尿]]，它是临床上用来检测肾稀释能力的一种常用的试验。循环血量的改变，能反射性地影响抗利尿激素的释放。血量过多时，[[左心房]]被扩张，刺激了[[容量感受器]]，[[传入冲动]]经[[迷走神经]]传入中枢，抑制了下丘脑-[[垂体后叶]]系统释放抗利尿激素，从而引起利尿，由于排出了过剩的水分，正常血量因而得到恢复。血量减少时，发生相反的变化。动脉血压升高，刺激[[颈动脉窦]][[压力感受器]]，可反射性地抑制抗利尿激素的释放。此外，[[心房]]尿钠肽可抑制抗利尿激素分泌，血管紧张素Ⅱ则可刺激其分泌。

{{图片|gmebmoy0.gif|一次饮一升清水（实线）和饮一升等渗盐水}}

图8-20一次饮一升清水（实线）和饮一升等渗盐水

（0.9NaCI溶液）（虚线）后的利尿率箭头表示饮水时间

=== （三）肾素-[[血管紧张素]]-醛固酮系统===

肾素主要是由近球小体中的颗粒细胞分泌的。它是一种[[蛋白水解酶]]，能[[催化]]血浆中的血管紧张素原使之生成血管紧张素壹I(十肽)。[[血液]]和组织中，特别是肺组织中有血管紧张素转换酶，[[转换酶]]可使血管紧张素I降解，生成血管紧张素Ⅱ（八肽）。血管紧张素Ⅱ可刺激[[肾上腺皮质]][[球状带]]合成和分泌醛固酮。

肾素的分泌受多方面因素的调节。目前认为，肾内有两种[[感受器]]与肾素分泌的调节有关。一是入球小动脉处的[[牵张感受器]]，另一是[[致密斑]]感受器。当动脉血压下降，循环轿量减少时，肾内入球小动脉的压力也下降，[[血流量]]减少，于是对[[小动脉]]壁的牵张刺激减弱，这便激活了牵张感受器，肾素释放量因此而增加；同时，由于入球小动脉的压力降低和血流量减少，于是激活了致密斑感受器，肾素释放量也可增加。据推想，在近球小体的颗粒细胞和致密斑之间有一种特殊的联系。当两者接触增加时，肾素分泌便减少，而两者接触减少时，则肾素分泌增加。入球小动脉的压力下降，血流量减少时，[[血管]]口径缩小，于是颗粒细胞和致密班的接触减少，此时肾素分泌增加；当致密斑处Na+量和小管液量减少时，肾小管口径缩小，两者的接触减少，肾素分泌增加。但这种推想尚缺乏实验证据。此外，颗粒细胞受交感神经支配，肾交感神经兴奋时（如循环血量减少）能引致肾素的释放量增加。[[肾上腺素]]和去甲肾上腺素也可直接刺激颗粒细胞，促使肾素释放增加。

1.血管紧张素Ⅱ对尿生成的调节包括：①刺激醛固酮的合成和分泌；醛固酮可调节远曲小管和集合管上皮细胞的Na+和K+转运；②可直接刺激近球小管对NaCI的重吸收，使尿中排出的NaCI减少；③刺激垂体后叶释放抗利尿激素，因而增加远曲小管和集合管对水的重吸收，使尿量减少。

2．醛固酮对尿生成的调节醛固酮是肾上腺皮质球状带分泌的一种激素。它对肾的作用是促进远曲小管和集合管的[[主细胞]]重吸收Na+，同时促进K+的排出，所以醛固酮有保Na+排K+作用。

醛固酮进入远曲小管和集合管的上皮细胞后，与胞浆受体结合，形成激素-受体[[复合物]]；后者通过[[核膜]]，与核中的[[DNA]]特异性结合[[位点]]相互作用，调节特异性mRNA[[转录]]，最后合成多种的[[醛固酮诱导蛋白]]（aldosterone-induced protein）。醛固酮诱导蛋白可能是：①管腔膜的Na+通道[[蛋白]]，从而增加管腔的Na+通道数量；②[[线粒体]]中合成的[[ATP]]的酶，增加ATP的生成，为上皮细胞活动（Na+泵）提供更多的能量；③基侧膜的Na+泵，增加Na+泵的活性，促进细胞内的Na+泵回血液和K+进入细胞，提高细胞内的K+浓度，有利于K+分泌（图8-21）；由于Na+重吸收增加，造成了小管腔内的负电位，有利于K+的分泌和CI-的重吸收。结果，在醛固酮的作用下，远曲小管和集合管对Na+和集合管对Na+的重吸收增强的同时，CI-和水的重吸收增加，导致细胞外液量增多；K+的分泌量增加。

{{图片|gmebmnfu.gif|醛固酮作用机制的示意图}}

图8-21 醛固酮作用机制的示意图

醛固酮的分泌除了受血管紧张素调节外，血K+浓度升高和血Na+浓度降低，可直接刺激肾上腺皮质球状带增加醛固酮的分泌，导致保Na+排K+，从而维持了血K+和血Na+浓度的平衡；反之，血K+浓度降低，或血Na+浓度升高，则醛固酮分泌减少。醛固酮的分泌对血K+浓度升高十分敏感，血K+仅增加0.5-1.0mmol/L就能引起醛固酮分泌。而血Na+浓度必须降低很多才能引起同样的反应。

=== （四）[[心房利尿钠肽]]===

心房利尿钠肽（atrial natriuretic pepitde,[[ANP]]）是心房肌合成的激素。循环中的心房利尿钠肽是由28个氨基酸残基组成的。它有明显的促进NaCI和水的排出作用。其作用机制可能包括：①抑制集合管对NaCI的重吸收。心房利尿钠肽与集合管上皮细胞基侧膜上的心房利尿钠肽受体结合，激活了鸟苷酸化酶，造成细胞内cGMP含量增加，后者使管腔膜上的Na+通道关闭，抑制Na+重吸收，增加NaCI的排出；②使出球小动脉、尤其是入球小动脉[[舒张]]，增加[[肾血浆流量]]和肾小球滤过率③抑制肾素的分泌；④抑制醛固酮的分泌；⑤抑制抗利尿激素的分泌。
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生理学/神经和体液调节 - 版本历史

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