https://www.yiliao.com/index.php?action=history&feed=atom&title=%E7%94%9F%E7%89%A9%E5%8C%96%E5%AD%A6%E4%B8%8E%E5%88%86%E5%AD%90%E7%94%9F%E7%89%A9%E5%AD%A6%2F%E8%89%B2%E6%B0%A8%E9%85%B8%E6%93%8D%E7%BA%B5%E5%85%83 2026-04-09T11:44:43Z 本wiki的该页面的版本历史 MediaWiki 1.35.1 https://www.yiliao.com/index.php?title=%E7%94%9F%E7%89%A9%E5%8C%96%E5%AD%A6%E4%B8%8E%E5%88%86%E5%AD%90%E7%94%9F%E7%89%A9%E5%AD%A6/%E8%89%B2%E6%B0%A8%E9%85%B8%E6%93%8D%E7%BA%B5%E5%85%83&diff=176222&oldid=prev 2014-02-06T05:25:02Z

<p>以“{{Hierarchy header}} <a href="/%E8%89%B2%E6%B0%A8%E9%85%B8" title="色氨酸">色氨酸</a>是构成<a href="/%E8%9B%8B%E7%99%BD%E8%B4%A8" title="蛋白质">蛋白质</a>的组分，一般的环境难以给<a href="/%E7%BB%86%E8%8F%8C" title="细菌">细菌</a>提供足够的色氨酸，细菌要生存繁殖通常需要自...”为内容创建页面</p> <p><b>新页面</b></p><div>{{Hierarchy header}}<br /> [[色氨酸]]是构成[[蛋白质]]的组分，一般的环境难以给[[细菌]]提供足够的色氨酸，细菌要生存繁殖通常需要自己经过许多步骤合成色氨酸，但是一旦环境能够提供色氨酸时，细菌就会充分利用外界的色氨酸、减少或停止合成色氨酸，以减轻自己的负担。细菌所以能做到这点是因为有色氨酸操纵元(trp operon)的调控。<br /> <br /> === (一)色氨酸操纵元的结构与[[阻遏蛋白]]的负性调控===<br /> <br /> 如图19-10所示，合成色氨酸所需要[[酶类]]的[[基因]]E、D、C、B、A等头尾相接串连排列组成[[结构基因]]群，受其上游的[[启动子]]Ptrp和[[操纵子]]o的调控，调控基因trpR的位置远离P-o-结构基因群，在其自身的启动子作用下，以组成性方式低水平表达[[分子量]]为47000的调控[[蛋白]]R。R并没有与o结合的活性，当环境能提供足够浓度的色氨酸时，R与色氨酸结合后[[构象]]变化而[[活化]]，就能够与o特异性亲和结合，[[阻遏]]结构基因的[[转录]]，因此这是属于一种负性调控的、可阻遏的操纵元(repressible operon)，即这操纵元通常是开放转录的，当有效应物(色氨酸为阻遏剂)作用时，则阻遏关闭转录。细菌不少[[生物合成]]系统的操纵元都属于这种类型，其调控可使细菌处在生存繁殖最经济最节省的状态。<br /> <br /> {{图片|grar9pgj.jpg|色氨酸操纵元的结构和调控示意图}}<br /> <br /> 图19-10　色氨酸操纵元的结构和调控示意图<br /> <br /> === (二)衰减子及其作用===<br /> <br /> 实验观察表明：当色氨酸达到一定浓度，但还没有高到能够活化R使其起阻遏作用的程度时，产生[[色氨酸合成酶]]类的量已经明显降低，而且产生的酶量与色氨酸浓度呈[[负相关]]。仔细研究发现这种调控现象与色氨酸操纵元特殊的结构有关。<br /> <br /> {{图片|grar9lmn.jpg|色氨酸操纵元中的衰减子结构及其调控示意图}}<br /> <br /> 图19-11　色氨酸操纵元中的衰减子结构及其调控示意图<br /> <br /> 在色氨酸操纵元Ptrp-o与第一个结构基因trpE之间有162bp的一段先导序列(leadingsequence,L)实验证明当色氨酸达一定浓度时，[[RNA]][[聚合酶]]的转录会终止在这里。这段序列中含有编码由14个[[氨基酸]]组成的短肽的开放[[读框]]，其序列中有2个色氨酸相连，在此开放读框前有[[核糖体]]识别结合[[位点]](RBS)序列，提示这段短开放读框在转录后是能被翻译的。在先导序列的后半段含有3对[[反向重复序列]](图19?1中A、B及C)，在被转录生成mRNA时都能够形成发夹式结构，但由于B的序列分别与A和C重叠，所以如果B形成[[发夹结构]]，A和C都不能再形成发夹结构；相反，当A形成发夹结构时，B就不能形成发夹结构，却有利于C生成发夹结构。C后面紧跟一串A(转录成RNA就是一串U)，C实际上是一个[[终止子]]，如果转录mRNA时它形成发夹结构，就能使RNA聚合酶停止转录而从mRNA[[上脱]]离下来。<br /> <br /> {{图片|grar9tfd.jpg|三种不同情况下A、B、C形成发夹结构的状态}}<br /> <br /> 图19-12　三种不同情况下A、B、C形成发夹结构的状态<br /> <br /> 在色氨酸未达到能起阻遏作用的浓度时，从Ptrp起始转录，RNA聚合酶沿[[DNA]]转录合成mRNA，同时核糖体就结合到新生成的mRNA[[核糖体结合位点]]上开始翻译。当色氨酸浓度低时，生成的tRNAtrp色氨酸量就少，能扩散到核糖体mRNA形成的翻译[[复合体]]中供给合成短肽的几率低，使核糖体沿mRNA翻译移动的速度慢，赶不上RNA聚合酶沿DNA移动转录的速度，这时核糖体占据短开放读框的机会较多，使A不能生成发夹结构，于是B就形成发夹结构，阻止了C生成终止信号的结构，RNA聚合酶得以沿DNA前进，继续去转录其后trpE等基因，trp操纵元就处于开放状态。当色氨酸浓度增高时，tRNAtrp色氨酸浓度随之升高，核糖体沿mRNA翻译移动的速度加快，占据到B段的机会增加，B生成发夹结构的机会减少，C形成终止结构的机会增多，RNA聚合酶终止转录的的几率增加，于是转录减弱。如果当其他氨基酸短缺(注意：短开放读框编码的14肽中多数氨基酸能由环境充分供应的机会是不多的)或所有的氨基酸都不足时，核糖体翻译移动的速度就更慢，甚至不能占据A的序列，结果有利于A和C发夹结构的形成，于是RNA聚合酶停止转录，等于告诉细菌：“整个氨基酸都不足，即使合成色氨酸也不能合成蛋白质，不如不合成以节省能量”。<br /> <br /> 由此可见，先导序列起到随色氨酸浓度升高降低转录的作用，这段序列就称为衰减子attenuator)。在trp操纵元中，对结构基因的转录阻遏蛋白的[[负调控]]起到粗调的作用，而衰减子起到细调的作用。细菌其他氨基酸合成系统的许多操纵元(如[[组氨酸]]、[[苏氨酸]]、[[亮氨酸]]、[[异亮氨酸]]、[[苯丙氨酸]]等操纵元)中也有类似的衰减子存在。<br /> {{Hierarchy footer}}<br /> {{生物化学与分子生物学图书专题}}</div>

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