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2014-02-06T05:27:17Z

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体内大部分物质都可进行氧化反应，在生物体内进行的氧化反应与体外氧化反应有许多共同之处：它们都遵循氧化反应的一般规律，常见的氧化方式有脱电子、脱氢和加氧等类型；最终氧化分解产物是CO2和H2O，同时释放能量。但是[[生物]]氧化反应又有其特点：①体外氧化反应主要以热能形式释放能量；而生物氧化主要以生成[[ATP]]方式释放能量，为生物体所利用。②其最大区别在于：体外氧化往往在高温，强酸，强碱或[[强氧化剂]]的[[催化]]下进行；而生物氧化是在[[恒温]](37℃)和中性pH环境下进行，催化氧化反应的催化剂是酶。

==一、生物[[氧化酶]]类==

体内催化氧化反应的酶有许多种，按照其催化氧化反应方式不同可分为三大类。

(一)脱氢氧化酶类

这一类中依据其反应受氢体或氧化产物不同，又可以分为三种。

1.氧化酶类(oxidases)

氧化酶直接作用于[[底物]]，以氧作为受氢体或受电子体，生成产物是水。氧化酶均为[[结合蛋白质]]，辅基常含有[[Cu]]2+，如[[细胞色素氧化酶]]、酚氧化酶、[[抗坏血酸氧化酶]]等。抗坏血酸氧化酶可催化下述反应：

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2.需氧[[脱氢酶]]类(aerobic dehydrogenases)

需氧脱氢酶以FAD或FMN为辅基，以氧为直接受氢体，产物为H2O2或超氧离子(O2)，某些色素如甲烯蓝(methylene blue,MB)、铁氰化钾(［K3Fe(CN)6］、[[二氯酚靛酚]]可以作为这类酶的人工受氢体。如D[[氨基酸氧化酶]](辅基FAD)、L-氨基酸氧化酶(辅基FMN)、[[黄嘌呤氧化酶]](辅基FAD)、[[醛脱氢酶]](辅基FAD)、[[单胺氧化酶]](辅基FAD)、[[二胺氧化酶]]等。

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[[粒细胞]]中NADH氧化酶和NADPH氧化酶也是需氧脱氢酶，它们催化下述反应：

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超氧离子在[[超氧化物歧化酶]](superoxidedismutase,[[SOD]])催化下生成H2O2与O2：

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3.不需氧脱氢酶类(anaerobic dehydrogenases)

这是人体内主要的脱氢酶类，其直接受氢体不是O2，而只能是某些[[辅酶]](NAD+、NADP+)或辅基(FAD、FMN)，辅酶或辅基还原后又将氢原子传递至[[线粒体]]氧化[[呼吸链]]，最后将电子传给氧生成水，在此过程中释放出来的能量使ADP[[磷酸]][[化生]]成ATP，如3[[磷酸甘油醛脱氢酶]]、[[琥珀酸脱氢酶]]、[[细胞色素]]体系等。

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4.[[加氧酶]]类(oxygenases)

顾名思义，加氧酶催化加氧反应。根据向底物[[分子]]中加入氧原子的数目，又可分为[[加单氧酶]](monooxygenase)和[[加双氧酶]](dioxygenase)。

(1)加单氧酶　又称为多功能氧化酶、混合功能氧化酶(mixed function oxidase)、[[羟化酶]](hydroxylase)。加单氧酶催化O2分子中的一个原子加到底物分子上使之羟化，另一个氧原子被NADPH+H+提供的氢还原生成水，在此氧化过程中无[[高能磷酸化合物]]生成，反应如下：

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加单氧酶实际上是含有[[黄素酶]]及细胞色素的酶体系，常常是由细胞色素P450、NADPH细胞色素P450[[还原酶]]、NADPH和[[磷脂]]组成的[[复合物]]。细胞色素P450是一种以血色素为辅基的b族细胞色素，其中的Fe3+可被[[Na]]2S2O3等还原为Fe2+，还原型的细胞色素P450与CO结合后在450nm有最大吸收峰，故名细胞色素P450，它的作用类似于细胞色素aa3，能与氧直接反应，将[[电子传递]]给氧，因此也是一种终末氧化酶。

加单氧酶主要分布在肝、肾组织[[微粒体]]中，少数加单氧酶也存在于线粒体中，加单氧酶主要参与[[类固醇激素]]([[性激素]]、[[肾上腺皮质激素]])、[[胆汁酸]]盐、[[胆色素]]、活性[[维生素D]]的生成和某些药物、毒物的[[生物转化]]过程。加单氧酶可受底物诱导，而且细胞色素P450[[基质]]特异性低，一种基质提高了加单氧酶的活性便可同时加快几种物质的[[代谢]]速度，这与体内的[[药物代谢]]关系十分密切，例如以[[苯巴比妥]]作[[诱导物]]，可以提高机体代谢[[胆红素]]、[[睾酮]]、氢化可地松、[[香豆素]]、[[洋地黄毒苷]]的速度，临床用药时应予考虑。

(2)加双氧酶　此酶催化O2分子中的两个原子分别加到底物分子中构成双键的两个碳原子上，如[[色氨酸]]吡咯酶(色氨酸加双氧酶)、[[胡萝卜素]]加双氧酶分别催化下述反应：

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5.[[过氧化氢酶]]和[[过氧化物酶]]

前已叙及需氧脱氢酶和超氧化物歧化酶催化的反应中有H2O2生成。[[过氧化氢]]具有一定的[[生理]]作用，粒细胞和[[吞噬细胞]]中的H2O2可杀死吞噬的[[细菌]]，[[甲状腺]][[上皮细胞]]和粒细胞中的H2O2可使I氧化生成I2，进而使[[蛋白质]]碘化，这与[[甲状腺素]]的生成和消灭细菌有关。但是H2O2也可使[[巯基]]酶和蛋白质氧化[[失活]]，还能氧化生物膜磷脂分子中的[[多不饱和脂肪酸]]，损伤生物膜结构、影响生物膜的功能，此外H2O2还能破坏[[核酸]]和[[粘多糖]]。人体某些组织如肝、肾、[[中性粒细胞]]及[[小肠]]粘膜上皮细胞中的[[过氧化物酶体]]内含有过氧化[[氢酶]](触酶)和过氧化物酶，可利用或消除细胞内的H2O2和[[过氧化物]]，防止其含量过高而起保护作用。

(1)过氧化氢酶(Catalase)此酶催化两个H2O2分子的[[氧化还原]]反应，生成H2O并释放出O2。

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过氧化氢酶的催化效率极高，每个酶分子在0℃每分钟可催化264万个过氧化氢分子分解，因此人体一般不会发生H2O2的蓄积[[中毒]]。

(2)过氧化物酶(Peroxidase)此酶催化H2O2或过氧化物直接氧化酚类或胺类物质。

R+H2O2-—→RO+H2O或RH2+H2O2-—→R+2H2O

某些组织的[[细胞]]中还有一种含硒(Se)的[[谷胱甘肽]]过氧化物酶(glutathione peroxidase)，可催化下述反应：

H2O2+2G-SH——→2H2O+GSSG

ROOH+2G-SH——→ROH+GSSG+H2O

生成的GSSG又可在[[谷胱甘肽还原酶]]催化下由NADPH+H+供氢还原生成G-SH：

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临床工作中判定粪便、消化液中是否有隐血时，就是利用[[血细胞]]中的过氧化物酶活性将愈创木酯或[[联苯胺]]氧化成蓝色[[化合物]]。

==二、生物氧化的基本概念==

机体内进行的脱氢，加氧等氧化反应总称为生物氧化，按照生理意义不同可分为两大类，一类主要是将[[代谢物]]或药物和毒物等通过氧化反应进行生物转化，这类反应不伴有ATP的生成；另一类是糖、脂肪和蛋白质等营养物质通过氧化反应进行分解，生成H2O和CO2，同时伴有ATP生物能的生成，这类反应进行过程中细胞要摄取O2，释放CO2故又形象地称之为[[细胞呼吸]](cellularrespiration)。

代谢物在体内的氧化可以分为三个阶段，首行是糖、脂肪和蛋白质经过[[分解代谢]]生成[[乙酰辅酶]]A中的[[乙酰基]]；接着乙酰辅酶A进入[[三羧酸循环]]脱氢，生成CO2并使NAD+和FAD还原成NADH+H+、FADH2；第三阶段是NADH+H+和FADH2中的氢经呼吸链将电子传递给氧生成水，氧化过程中释放出来的能量用于ATP合成。从广义来讲，上述三个阶段均为生物氧化，狭义地说只有第三个阶段才算是生物氧化，这是体内能量生成的主要阶段，有关的前两个阶段已在代谢各章中讲述，本章只讨论第三个阶段，即代谢物脱下的氢是如何交给氧生成水的?细胞通过什么方式将氧化过程中释放的能量转变成ATP分子中的[[高能键]]的?
==参看==
*[[生物氧化]]
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