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2014-02-05T10:20:41Z

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[[细菌]]新陈代谢有两个突出的特点：①[[代谢]]活跃。细菌菌体微小，相对表面积很大，因此，物质交换频繁、迅速，呈现十分活跃的代谢。②代谢类型多样化。各种细菌其营养要求、能量来源、酶系统、代谢产物各不相同，形成多种多样的代谢类型，适应复杂的外界环境。

细菌的代谢通路包括合成与分解两大类。细菌的[[合成代谢]]与[[真核]]细菌类似，但其[[分解代谢]]因细菌酶系统的不同，差异甚大。分解代谢可伴有[[ATP]]及其他形式能量的产生。

== 一、细菌的[[能量代谢]]==

细菌代谢所需能量，绝大多数是通过[[生物]][[氧化作用]]而获得的。所谓生物氧化即在酶的作用下生物细胞内所发生的系列[[氧化还原]]反应。

[[致病菌]]获得能量的[[基质]]主要是糖类，通过糖的氧化或酵解释放能量，并以[[高能磷酸键]]的形式（ADP、ATP）储存能量。

细菌生物氧化的类型分为[[呼吸]]与发酵。在生物化过程中，细菌的营养物（如糖）经[[脱氢酶]]作用所脱下的氢，需经过一系列中间递氢体（如[[辅酶I]]、辅酶II、[[黄素蛋白]]等）的传递转运，最后将氢交给受氢体。以无机物为受氢体的生物氧化过程，称为呼吸，其中以[[分子]]氧为受氢体的称[[需氧呼吸]]；而以无机[[化合物]]（如硝酸盐、[[硫酸盐]]）为受氢体的称厌氧呼吸。生物氧化中以各种有机物为受氢体的称为发酵。大多数[[病原菌]]只进行需氧呼吸或发酵。

'''1．需氧呼吸（Resperitory）'''：细菌的[[呼吸链]]位于[[细胞膜]]上，需氧呼吸伴有[[氧化磷酸化]]作用，产生大量能量并以高能磷酸键形式贮存于ATP中。1分子[[葡萄糖]]经[[三羧酸循环]]完全氧化后，可产生38个分子ATP以供细菌合成代谢和生长繁殖之用。

'''2．发酵（Fermentation）''':酶系统不完善的细菌，生物氧化过程不彻底，所产生的能量很低。通过无氧发酵，1分子葡萄糖只能产生2分子ATP，仅为需氧呼吸所产生能量的1/19。专性[[厌氧菌]]和[[兼性厌氧菌]]都能通过发酵获取能量。

'''3．细菌的呼吸类型'''：根据细菌对氧的需要不同，主要分为四类：（1）专性[[需氧菌]]（Obligateaerobe）如[[结核杆菌]]；（2）专性厌氧菌(Obligate anaerobe)如[[破伤风杆菌]]；（3）兼性厌氧菌(Facultative anaerobe)在有氧或无氧或无氧环境中均能生长，但以有氧时生长较好，大多数病原菌属此类；（4）微需氧菌(Microaerophilic bacteria)如[[空肠弯曲菌]]，宜在低氧压下生长，氧压增高对其有抑制作用。一般细菌在代谢中需少量的CO2，以提供细菌合成[[核酸]]中的嘌呤、[[嘧啶]]等。

专性厌氧菌不能呼吸，只能发酵。其原因是：①厌氧菌缺乏[[细胞色素]]与[[细胞色素氧化酶]]，因此不能氧化那些氧化还原[[电势]]较高的氧化型物质。②厌氧菌缺乏[[过氧化氢酶]]、[[过氧化物酶]]和[[超氧化物歧化酶]]（Superoxidedismutase）,不能清除有氧环境下所产生的超氧离子（O2-）和[[过氧化氢]]（H2O2），因而难以存活。③有氧条件下，细菌某些酶的-SH基被氧化为S-S基（如[[琥珀酸脱氢酶]]等），从而酶失去活性，使细菌生长受到抑制。总之，厌氧菌的厌氧原因可有多种因素与机理。

表3-2 细菌的生物氧化与产能

{| class="wikitable"
|-
| | 生物氧化类型
| | 受氢体
| | 需氧情况
| | 产生能量（1分子葡萄糖）
|-
| | 需氧呼吸
| | 分子氧
| | 需氧
| | 38个ATP
|-
| | 厌氧呼吸
| | 无机化合物
| | 厌氧
| |
|-
| | 发酵
| | 有机化合物
| | 厌氧
| | 2个ATP
|}

== 二、细菌的代谢产物==

细菌分泌[[胞外酶]]将[[多糖]]、[[蛋白质]]等大分子营养物质分解为单糖、小肽或[[氨基酸]]，然后吸收进入菌体，再经氧化或胞内酶分解形成菌体可利用的成分，此谓细菌的分解代谢。细菌以营养原料及生物氧化产生的能量，合成菌体及相应的代谢产的，此谓合成代谢。

细菌在分解和合成代谢中能产生多种代谢产物，在细菌的鉴定及[[生化反应]]中有实际意义。

'''（一）[[分解代谢产物]]的检测'''

细菌的分解代谢产物因各种细菌具备的酶不完全相同，而有所差异。各代谢产物可通过[[生化]]试验的方法检测，通常称为细菌的生化的反应。

1．[[糖代谢]]测定

（1）糖发酵试验：细菌对各种糖的[[分解能]]力及代谢产物不同，可借以鉴别细菌。一般非致病菌能发酵多种单糖，如[[大肠杆菌]]能分解葡萄糖有[[乳糖]]，产生甲酸等产物，并有甲酸解[[氢酶]]，可将其分解为CO2和H2，故生化反应结果为产酸产气，以“⊕”表示。[[伤寒杆菌]]分解葡萄糖产酸，但无解氢酶。故生化结果为产酸不产气，以“+”表示。伤寒杆菌及一般致病菌大都不能分解乳糖，以“-”表示。

（2）VP试验：大肠杆菌与产气[[杆菌]]均分解葡萄糖⊕，为区分两菌可采用VP试验及甲基红试验。产气杆菌能使[[丙酮]]酸脱羧、氧化（在碱性溶液中）生成二乙酰，后者可与含[[胍基]]的化合物反应，生成红色化合物，称VP阳性。大肠杆菌分解葡萄糖产生丙酮酸，VP阴性。

（3）甲基红试验：产气杆菌使丙酮酸脱羧后形成中性产物，[[培养液]]pH＞5.4，甲基红指示剂呈桔黄色，为甲基红试验阴性，大肠杆菌分解葡萄糖产生丙酮酸，培养液呈酸性pH＜5.4，指示剂甲基红呈红色，称甲基红试验（Methyl red test,MR）阳性。

（4）[[枸橼酸盐]]利用试验（Citrateultiliazation test）:能利用枸橼酸盐作为唯一碳源的细菌如产气杆菌，分解枸橼酸盐生成碳酸盐，同时分解[[培养基]]的铵盐生成氨，由此使培养基变为碱性，使指示剂溴[[麝香草酚]]蓝（BTB）由淡绿转为深蓝，此为枸橼酸盐利用试验阳性。、

2．蛋白质代谢测定

（1）[[吲哚]]试验（Indoltest）：含有[[色氨酸酶]]的细菌（如大肠杆菌、[[变形杆菌]]等）可分解[[色氨酸]]生成吲哚，若加入[[二甲基氨基]][[苯甲醛]]，与吲哚结合，形成玫瑰吲哚，呈红色，称吲哚试验阳性。

（2）[[硫化氢]]试验：变形杆菌、[[乙型副伤寒]]杆菌等能分解含硫氨基酸如[[胱氨酸]]、[[甲硫氨酸]]等，生成硫化氢。在有[[醋酸铅]]或[[硫酸亚铁]]存在时，则生成黑色硫化铅或硫化亚铁，可借以鉴别细菌。

3．[[尿素]]分解试验

变形杆菌具有[[尿素酶]]，可分解尿素产生氨，培养基呈碱性，以[[酚红]]为指示剂检测呈红色，由此区别于[[沙门氏菌]]。

吲哚（I）、甲基红（M）、VP（V）、枸橼酸盐利用（C）四种试验，常用于鉴定[[肠道杆菌]]，合称之为IMViC试验。大肠杆菌呈“++--”，产气杆菌为“--++”。

气相、液相[[色谱法]]通过对细菌分解代谢产物中[[挥发性]]或不挥发性有机酸和醇类的检测，可准确、快速地确定细菌的种类，是目前进行细菌生化鉴定的高新技术。

'''（二）合成代谢产物及临床意义'''

细菌通过新陈代谢不断合成菌体成分，如多糖、蛋白质、脂肪、核酸、[[细胞壁]]及各种[[辅酶]]等。此外，细菌还能合成很多在医学上具有重要意义的代谢产物。

1．热原质（Pyrogen）:热原质即菌体中的[[脂多糖]]，大多是[[革兰氏阴性菌]]产生的。注入人或动物体内能引起[[发热反应]]，故名热原质。

热原质耐[[高热]]，[[高压蒸汽灭菌]]（121℃，20’）不能使其破坏，加热（180℃4h;250℃45';650℃1'）才使热原质失去作用。热原质可通过一般细菌滤器，但没有挥发性，所以，除去热原质最好的方法是蒸馏。药液、水等被细菌污染后，即使[[高压灭菌]]或经滤过除菌仍可有热原质存在，输注机体后可引起严重发热反应。生物制品或注射液制成后除去热原质比较困难，所以，必须使用无热原质水制备。

2．[[毒素]]与酶：细菌可产生内、[[外毒素]]及侵袭性酶，与细菌的[[致病性]]密切相关。

[[内毒素]]（Endotoxin）即革兰氏阴性菌细胞壁的脂多糖，其[[毒性]]成分为类脂A。菌体死亡崩解后释放出来。外毒素(Exotoxin)是由[[革兰氏阳性菌]]及少数革兰氏阴性菌在生长代谢过程中释放至菌体外的蛋白质。具有[[抗原性]]强、毒性强、作用特异性强的突出特点。

某些细菌可产生具有侵袭性的酶，能损伤机体组织，促进细菌的侵袭、扩散，是细菌重要的致病因素，如[[链球菌]]的[[透明质酸酶]]等。

3．色素（Pigment）：有些细菌能产生色素，对细菌的鉴别有一定意义。

细菌色素有两类：①水溶性色素，能弥形至培养基或周围组织，如[[绿脓杆菌]]产生的绿脓色素使培养基或脓汗呈绿色。②脂溶性色素，不溶于水，仅保持在[[菌落]]内使之呈色而培养基颜色不变，如[[金黄色葡萄球菌]]色素。细菌色素的产生需一定条件（营养丰富、氧气充足、温度适宜），无光合作用，对细菌的功能尚不清。

4．[[抗生素]]（Antibiotic）:某些[[微生物]]代谢过程中可产生一种能抑制或杀死某些其他微生物或[[癌细胞]]的物质，称抗生素。抗生素多由[[放线菌]]和真菌产生，细菌仅产生少数几种，如[[多粘菌素]]（Polymyxin）、[[杆菌肽]](Bicitracin)等。

5．[[细菌素]]（Bactericin）:某些细菌能产生一种仅作用于有近缘关系的细菌的[[抗菌]]物质，称细菌素。细菌素为[[蛋白类]]物质，抗菌范围很窄，无治疗意义，但可用于[[细菌分型]]和[[流行病学调查]]。

细菌素以生产菌而命名。大肠杆菌产生的细菌素称大肠菌素，绿脓杆菌产生的称绿脓菌素，[[霍乱弧菌]]产生的称[[弧菌]]素。
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