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2014-02-05T10:06:35Z

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== 一、[[抗体]]产生的一般规律==

当第一次用适量[[抗原]]给动物[[免疫]]，需经一定[[潜伏期]]才能在[[血液]]中出现抗体，含量低，且维持时间短，很快下降，称这种现象为[[初次免疫应答]]。若在抗体下降期再次给以相同抗原免疫时，则发现抗体出现的潜伏期较初次应答明显缩短，抗体含量也随之上升，而且维持时间长，称这种现象为现次[[免疫应答]]或[[回忆应答]]。由于对抗体分子结构研究的进展，发现初次应答产生的抗体主要是[[IgM]][[分子]]，对抗原结合力低，为低亲和性抗体。而再次应答则主要为[[IgG]]分子，且为高亲和性抗体。TD抗原可引起再次应答，而TI抗原只能引起初应答。对初次和再次应答现象机制的研究，对抗体特异性、多样性、[[免疫记忆]]以及对[[自身抗原]]而受性机制等问题的研究，都必须以抗体生成的[[细胞学]]为基础（图11-1，表11-2）。

{{图片|guz1aww2.jpg|初次及[[再次免疫应答]]}}

图11-1初次及再次免疫应答

表11－2　初次与再次免疫应答特性

{| class="wikitable"
|-
| | 特性
| | 初次
| | 再次
|-
| | [[抗原呈递]]
| | 非B[[细胞]]
| | B细胞
|-
| | 抗原浓度
| | 高
| | 低
|-
| | 抗体产生
| |
| |
|-
| | [[延迟相]]
| | 5～10天
| | 2～5天
|-
| | Ig类别
| | 主要为IgM
| | IgG、[[IgA]]等
|-
| | 亲和力
| | 低
| | 高
|-
| | 无关抗体
| | 多
| | 少
|}

== 二、抗体产生的细胞学基础==

抗体产生是由多细胞完成的，Miller等在60年代，首先证明了[[淋巴细胞]]是不均一的细胞群。他用早期摘除鸡的[[胸腺]]和[[法氏囊]]的方法证明了有二类不同的的淋巴细胞，即T和B细胞。前者与[[细胞免疫]]有关，后者与抗体形成有关（表11-3）。

表11-3 新生期摘除胸腺及法氏囊对[[免疫功能]]的影响（鸡）

{| class="wikitable"
|-
| | 全身X-线照射
| | 周围[[血淋]]巴细胞数
| | Ig浓度
| | 抗体产生
| | [[移植物排斥]]反应
|-
| | 未身X-线照射
| | 148 000
| | ++
| | +++
| | ++
|-
| | 胸腺摘除
| | 9 000
| | ++
| | +
| | －
|-
| | 法氏囊摘除
| | 13 200
| | －
| | －
| | +
|}

+阳性反应；－阴性反应

Claman　给经X-线照射小鼠移入同系[[骨髓]]细胞（B细胞来源）和[[胸腺细胞]]（T细胞来源），然后用羊[[红细胞]]免疫，结果证明只有同时移入两种细胞才能产生抗体。因此证明了抗体产生需要T和B细胞共同参予。

Unanue等在70年代又证明了[[巨噬细胞]]在抗体形成中的重要作用。他们应用[[纯化]]细胞的体外培养技术研究这一问题。根据小鼠细胞对玻璃面或塑料面的[[粘附]]性，可将[[脾细胞]]分为二种，其一为有粘附性细胞属巨噬细胞（Mφ），另一种为非粘附性细胞属淋巴细胞，包括T和B细胞。当将这二种细胞分别与羊红细胞（抗原）在体外培养时，皆不能产生抗体，只有在二种[[细胞混合]]培养时才能产生抗体，自此证明了Mφ也参予抗体的产生（表11-4，5）。

表11-4 T和B细胞在抗体产生中的作用

{| class="wikitable"
|-
| | X-线照射鼠入的细胞
| | 抗体产生
|-
| | 脾细胞（含有T和B）
| | ++
|-
| | 胸腺细胞（T细胞）
| | ±
|-
| | 骨髓细胞（B细胞）
| | +
|-
| | 胸腺细胞+骨髓细胞
| | +++
|}

表11-5 Mφ在抗体产生中的作用

{| class="wikitable"
|-
| | 体外培养细胞
| | 抗体产生
|-
| | [[粘附细胞]]+羊红细胞 非粘附细胞+羊红细胞 粘附细胞 + +羊红细胞 非粘附细胞
| | － － +++
|}

 

表11-6 促进B细胞[[增殖]]和[[分化]]的[[细胞因子]]

 

{| class="wikitable"
|-
| | 名称
| | 作用
|-
| | IL-1 IL-4 IL-5 IL-6 IL-2
| | 促进B细胞[[活化]]与增殖 促进活化B细胞增殖 促进B[[细胞分化]] 与IL-1协同
|}

在同一时期Gershon等又证明了抑制性T细胞（TS）的存在，对免疫应答起抑制作用。因此TH和TS可视为[[免疫调节]]细胞，而[[TC]]和TD可视为细胞免疫的[[效应细胞]]。通过上述研究，证明了抗体产生需要三种细胞参予，即[[单核吞噬细胞]]系、T[[细胞系]]和B细胞系。从而否定了过去认为抗体产生是由单一淋巴细胞克隆产生的观点。因此抗体产生不只是涉及抗原与[[免疫细胞]]间的相互作用，即对抗原的识别和抗原的激发作用，同时也涉及免疫细胞间的相互作用，，即免疫细胞活化，增殖与分化过程。这二个过程是紧密交织在一起的，为此必须进一步探讨在免疫应答过程中，三种细胞各自发挥什么作用？以及它们之间的相互作用又是怎样进行的。

== 三、免疫细胞在抗体生成中的作用==

上述三类细胞都参予抗体生成过程，但各自发挥的作用不同。现已证明Mφ抗原处理和呈递细胞，无特异识别抗原的功能。T细胞系主要是TH和TS，它们对免疫应答有调节功能，所以是免疫调节细胞，有特异识别抗原的功能。B细胞系既具有呈递抗原的作用又是产生抗体的细胞，也具有特异识别抗原的功能。

'''（一）Mφ的作用'''

Mφ在免疫应答的全过程都发挥重要作用，在[[抗原识别]]过程中，即在免疫应答的诱导期，它表现为具有摄取、处理加工、存贮和呈递抗原的作用。它活化后还能分泌多种细胞因子，其合成和分泌的IL-1有促进T和B细胞的活化作用。因此，不能认为Mφ只是机械的将[[抗原决定簇]]呈递给淋巴细胞，它还具有[[调节淋巴细胞]]功能的作用。

[[抗原性]]物质进入体内后，必须先经Mφ摄取、加工处理，然后才能呈递给淋巴细胞。Mφ是有[[吞噬细胞]]功能的细胞，已证明在其[[细胞表面]]有多种[[受体]]分子，但无抗原识别受体。它主要是以吞噬、[[吞饮]]和被动吸附等方式捕捉抗原，可摄取任何抗原性特质，所以是非特异性的摄取抗原性物质。

摄入的抗原大分子，可在细胞内被降解为许多小肽片段。其中一些[[免疫原性]][[决定簇]]可与细胞内的自己MHCⅡ[[类分子]]相结合，然后运送至[[细胞膜]]表面，形成所谓修饰的自身[[复合物]]分子（即[[异种抗原]]X+自己MHCⅡ类分子）此即Mφ对抗原的处理和加工过程。

Mφ将这种复合物分子，呈递给有抗原识别功能的淋巴细胞，才能激发免疫应答。不难看出，识别这种复合物的抗原识别受体，必须是既能识别异种抗原X，又能同时识别自已MHC分子。这就是免疫细胞间相互作用的MHC限制性的由来。

'''（二）淋巴细胞的作用'''

淋巴细胞具有抗原识别受体，所以T和B细胞都是抗原识别细胞。每一细胞克隆可识别一种抗原决定簇，所以这种识别是有特异性的。B[[细胞表面抗原]]识别受体是膜Ig分子，它可识别天然[[蛋白质]]抗原分子表面的构像抗原决定簇（即B决定簇），在识别抗原时无MHc 限制性。而T细胞抗原识别受体为异[[二聚体]]分子，即TCRαβ，它能同时识别经加工处理的序列决定簇肽片段（即T决定簇）和自己MHC分子，所以有MHC限制性。

== 四、细胞因子在抗体产生中的作用==

细胞因子（cytokines）在抗体产生应答过程中的作用有下述特点：

1．细胞因子的作用既无抗原特异性也无MHC限制性当TH细胞受刺激活化后，它所分泌的细胞因子就可作用于任何抗原特异性的B细胞和任何MHC[[单倍型]]（haplotype）的B细胞。

2．在B细胞产生免疫应答的不同时期有不同的细胞因子起作用即B细胞的增殖期与分化期，或Ig的分泌期可有不同的细胞因子在起作用（表11-6）。此外，不同的细胞因子间的组合有的起[[拮抗作用]]，有的起协同作用。

3．细胞因子还可作用于旁路（bystander）B细胞使之活化这些B细胞对抗体应答的抗原没有特异性（非抗原特异性B细胞）。它们存在于[[抗原刺激]]的特异B细胞周围，在抗原活化特异B细胞时，因产生细胞因子而被活化并产生非特异抗体。

4．在刺激B细胞增殖分化的细胞因子中，有些是来源于巨噬细胞或其他非T细胞所产生（如[[粒细胞]]、[[肥大细胞]]等）。
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