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2014-01-26T14:24:35Z

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'''（一）氧的运输'''

⒈氧的运输与Hbo2[[解离]]曲线氧气随空气一道经呼吸作用而进入肺部，目前认为大气中的氧进入[[肺泡]]及其[[毛细血管]]的过程为：①大气与肺泡间的压力差使大气中的氧通过[[呼吸道]]流入肺泡；②肺泡与肺毛细血管之间的[[氧分压]]差又命名氧穿过[[肺泡呼吸]]表面而弥散进入肺毛细血管，再进入[[血液]]，其O2的大部分与[[Hb]]结合成氧合[[血红蛋白]](HbO2)的形式存在，并进行运送，少部分以[[物理]]溶解形式存在，均随血流送往全身各组织器官。

血液中O2和CO2只有极少量以物理溶解形式存在，大部分O2以Hb为载体在肺部和组织之间往返运送。

Hb是运输O2和Co2的主要物质，将O2由肺运送到组织，又将CO2从组织运到肺部，在O2和Co2运输的整个过程中，均有赖于Hb载体对O2和CO2亲和力的反比关系：当PO2升高时，促进O2与Hb结合，PO2降低时O2与Hb解离。

{{图片|gopityxz.jpg|}}

肺部PO2(13.3kPa)高，Hb与O2结合而释放CO2；相反，组织中PCO2高，PO2(2.66-7.32kPa)低，CO2与Hb作用使O2从HbO2中释放到组织细胞供利用。

1L[[血浆]]仅能溶解O22.3ml，而97％-98％的O2是与Hb[[分子]]可逆性结合而运输，每gHb能结合O21.34ml，若1L血液含140gHb，则能携带O2188ml，其携带O2能力要比血浆溶解的量高81倍。若不是依赖Hb运送氧，单靠血浆溶解状态的氧运输，血液就得循环81次才能达到与Hb载体同等的运输O2的能力，这是不现实的。

测定[[动脉血]]和静脉血中存在的这种形式的O2含量及其差值，可以说明血液的O2运输状况。

血液中Hb并未全部与O2结合，如将血液与大气接触，因为大气PO2为21.147kPa(159mmHg)，远高于[[肺泡气]]的PO213.566kPa(102mmHg)，此时血液中所含的O2总量称为[[氧容量]]，其中与Hb结合的部分称为氧结合量，氧结合量的多少决定于Hb量的多少。

Hb与O2可逆结合的本质及解离程度主要取决于血液的PO2。血液与不同的PO2的气体接触，待平衡时，其中与O2结合成为HbO2的量也不同，PO2越高，变成HbO2量就越多，反之亦然。血液中HbO2量与Hb总量(包括Hb和HbO2)之比称为[[血氧饱和度]]：

血氧饱和度=HbO2/(Hb＋HbO2)

若以PO2值为横座标，血氧饱和度为纵座标作图，求得血液中HbO2的O2解离曲线，称为HbO2解离曲线。血氧饱和度达到50％时相应的PO2称为P50，如图5-5所示。

{{图片|gopiul54.jpg|正常人血红蛋白[[氧解离曲线]]}}

图5-5 正常人血红蛋白氧解离曲线

P50是表明Hb对O2亲和力大小或对O2较敏感的氧解离曲线的位置。P50正常参考值为3.54kPa。

⒉影响O2运输的因素

⑴pH值：当血液pH值由正常的7.40降至7.20时，Hb与O2的亲和力降低，氧解离曲线右移，释放O2增加。pH上升至7.6时，Hb对O2亲和力增加，曲线左移，这种因pH值改变而影响Hb携带O2能力的现象称为Bohr效应。反应式如下：

{{图片|gopitvcb.jpg|}}

⑵PCO2：PCO2对O2运输的影响与pH作用相同，一方面是CO2可直接与Hb分子的某些基团结合并解离出H+：

{{图片|gopiu1yo.jpg|}}

也可以是CO2与H2O结合形成H2CO3并解离出H+：

{{图片|gopiubgk.jpg|}}

上述两方面因素增加了H+浓度，产生Bohr效应，影响Hb对O2的亲和力，并通过影响HbO2的生成与解离，来影响O2的运输。

⑶温度：当温度升高时，Hb与O2亲和力变低，解离曲线右移，释放出O2；当温度降低时，Hb与O2结合更牢固，氧解曲线左移。

⑷2，3二[[磷酸甘油酸]]（2，3-DPG）：2，3-DPG是[[红细胞]][[糖酵解]]中2，3-DPG侧支循环的产物。2，3-DPG浓度高低直接导致H的[[构象]]变化，从而影响Hb对O2亲和性。因为脱氧hb中各[[亚基]]间存在8个[[盐键]]，使Hb分子呈紧密型（taut或tenseform，Tform，）即T型，当氧合时（HbO2），这些盐键可相继断裂，使HbO2呈松驰型（relaxedform,Rform）即R型，这种转变使O2与Hb的结合表现为协同作用（coordination）。Hb与O2的结合过程称为正协同作用（positivecooperation），当第一个O2与脱氧Hb结合后，可促进第二O2与第二个亚基相结合，依次类推直到形成Hb(O2)4为止。第四个O2与Hb的结合速度比第一个O2的结合速度快百倍之多。同样，O2与Hb的解离也现出负协同作用，反应式如下：

{{图片|gopiu87g.jpg|}}

上式表明，H+、2,3DPG或CO2等物质浓度的变化对Hb[[氧合作用]]有相同的影响，其中任一物质浓度的变化都将影响Hb的R型与T型之间的平衡，从而改变Hb与O2的亲和力，反应式如下：

{{图片|gopiuhp4.jpg|}}

'''（二）CO2的运输'''

血液中CO2的存在形式有三种，即：①物理溶解；②HCO3－结合；③与Hb结合成[[氨基甲酸]]血红蛋白（HbNHCOO3－）。CO2在血液中的这三种存在形式，实际上也是其三种运输方式。动脉血中CO2含量比[[静脉血]]低，二者之差为2.17mmol/L，与O2恰好相反。因为组织细胞[[代谢]]过程中产生的CO2自[[细胞]]进入血液的[[静脉]]端毛细血管，使血浆中PCO2升高，其大部分CO2又扩散入红细胞，在红细胞内[[碳酸酐酶]]（carbonicanhydrase，C.A）的作用下，生成H2CO3，再解离成H+和HCO3－形式随循环进入肺部。因肺部PCO2低，PO2高，红细胞中HCO3－＋H+→H2CO3→CO2＋H2O的方向生成CO2，并通过[[呼吸]]排出CO2到体外。红细胞中一部分CO2以R-NHCOO－形式运送，约占CO2运输总量的13％-15％，溶解状态运送的CO2仅占8.8％。

组织缺O2时，糖酵解加强，致使红细胞中2，3-DPG增加，降低了Hb与O2的亲和力，使HbO2在组织中释放出更多的O2，以适应机体的需要。CO2可以通过H+参与Bohr效应，还直接与Hb结合形成HbNHCOO－，有助于稳定T型构象，并在运输CO2中起有一定作用。

'''（三）PO2、PCO2、pH、2，3-DPG对Hb运输气体的影响'''

血红蛋白除作为O2及CO2的运载体外，还控制CO2运输过程中H+量的多少，作为缓冲CO2产生的H2CO3中起有重要的作用。H2CO3的60％是在Hb运载O2及CO2过程中释放出H+，进而成为[[弱碱]]以完成缓冲H2CO3的作用，即：

{{图片|gopiu4um.jpg|}}

上式表明，Hb与O2或CO2发生的反应互相协调，并通过Bohr效应恰当地处理了来自CO2的H+，使pH值衡定在很狭小的范围。这一过程称为CO2的等氢（isohydric）运输，如图（5-6）所示。

{{图片|gopiuegv.jpg|2和CO2的等氢运输}}

图5-6 O2和CO2的等氢运输
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